Dlaczego różne gatunki zwierząt mają źrenice o tak różnym kształcie?

Takie są wnioski ze zbadania 215 gatunków lądowych i zbierania informacji o kształcie ich źrenic, kiedy są aktywne oraz jaki mają sposób żerowania. Połączyli to z analizą optyczną i matematyczną, by ustalić optymalny kształt dla widzenia w różnych warunkach.

Wykres poniżej pokazuje trzy modele żerowania (roślinożerne, aktywne drapieżniki, które szukają zdobyczy, i drapieżniki, które polują z zasadzki, pozostając w stanie stacjonarnym przed atakiem) – nałożone na kształt źrenicy. Jak widać, istnieje silna korelacja między kształtem źrenicy i sposobem żerowania: roślinożerne mają na ogół poziome źrenice, drapieżniki aktywne mają okrągłe lub półokrągłe, a drapieżniki polujące z zasadzki pionowe. (Każdy gatunek jest osobnym punktem.)

(C) Wyniki testów statystycznych o związkach między żerowaniem, aktywnością a kształtem źrenicy. Dokonano testów wielomianowej regresji logistycznej z sposobem żerowania, czasem aktywności i kształtem źrenicy jako czynnikami i rodzajem jako zmienną towarzyszącą. Wyliczono ryzyko względne posiadania źrenic okrągłych, półokrągłych lub pionowych w stosunku do posiadania źrenic poziomych jako funkcji sposobu żerowania lub pory aktywności. Pora aktywności wahała się od dziennej do polifazowej i do nocnej. Sposób żerowania wahał się od zwierzyny roślinożernej do aktywnego drapieżnika i do drapieżnika polującego z zasadzki. Kiedy ryzyko względne jest większe niż 1, zmiana kierunkowa w zmiennej niezależnej (żerowanie lub aktywność) była związana z większym prawdopodobieństwem posiadania źrenicy ustalonego kształtu niż źrenicy horyzontalnej.   

Większość artykułu stanowi skomplikowana analiza, dlaczego różne sposoby żerowania powinny dobierać (ewolucyjnie) źrenice różnego kształtu. Pokrótce streszczę wyniki; czytelnicy, którzy chcą pełnej analizy powinni przeczytać artykuł źródłowy.

Źrenice pionowe.  Okazuje się, że posiadanie pionowych szczelin w słabym oświetleniu daje drapieżnikom polującym z zasadzki korzyść kalkulowania odległości od zwierzyny. (Ci drapieżnicy muszą dokładnie ocenić dystans do zwierzyny zanim uderzą.) Wyliczenia sugerują, że pionowa szczelina jest lepsza w maksymalizowaniu zamazania obiektów, które nie są w centrum. Pomaga to drapieżnikowi ocenić odległość do zwierzyny przez widzenie, które elementy otoczenia są zamazane, a które nie. Pionowa źrenica pomaga także w widzeniu stereoskopowym: porównanie obrazów z różnych oczu także używane jest do oceny odległości od zwierzyny. Ogólnie więc ocena odległości, która jest zasadnicza, jeśli polujące z zasadzki zwierzę ma coś zjeść, jest zmaksymalizowana w słabym oświetleniu przez pionowe źrenice. Te spośród takich drapieżników, które najlepiej potrafią ocenić odległość, zdobywają więcej pożywienia, a więc pozostawiają więcej potomstwa. A to, moi ukochani, jest powodem, dla którego mały, polujący z zasadzki kot, ma oczy z pionowymi źrenicami.

Korzyść jednak z posiadania pionowych źrenic maleje – z powodu skomplikowanych przyczyn optycznych – w miarę jak oczy są coraz wyżej nad powierzchnią ziemi. Autorzy na podstawie rozważań teoretycznych postawili tezę i sprawdzili ją:

Przewidzieliśmy więc, że mniejsze drapieżniki, które polują z zasadzki, będą miały większe prawdopodobieństwo posiadania pionowych źrenic niż wyższe zwierzęta z tej niszy.

Oceniliśmy tę hipotezę przez zbadanie związku między wysokością oczu u tych zwierząt a prawdopodobieństwem, że będą miały pionowo wydłużone źrenice. Istotnie, istnieje uderzająca korelacja między wysokością oczu drapieżników polujących z zasadzki a posiadaniem takich źrenic. Wśród 65 drapieżników polujących z zasadzki 44 miały pionowe źrenice, a 19 okrągłe. Wśród tych z pionowymi źrenicami 82% miało wysokość barku poniżej 42 cm. Wśród tych z okrągłymi źrenicami tylko 17% było niższe niż 42 cm.

Niemal wszystkie ptaki mają okrągłe źrenice. Związek między wysokością a kształtem źrenicy oferuje potencjalne wyjaśnienie. Bliski i skrócony plan gruntu nie stanowi istotnej części środowiska ptaka. Jedynymi znanymi ptakami o pionowych źrenicach są brzytwodzioby [Rynchopidae]. . .

Na przykład lisy mają pionowe źrenice, ale wyższe od nich wilki mają okrągłe.

Poziome źrenice. W oparciu o podobną analizę autorzy twierdzą, że w teorii zwierzęta lądowe, które są zdobyczą, powinny mieć poziome źrenice. Ten kształt źrenicy bowiem umożliwia im nie tylko szeroki widok na horyzont wokół nich, odkrywając w ten sposób napastnika, ale także zbadanie drogi ucieczki. Jak piszą:

Większość lądowych zwierząt z poziomymi źrenicami to te, na które polują drapieżniki, więc ich strategią adaptacyjną jest wykrywanie zbliżającego się drapieżnika i szybka ucieczka, by uniknąć schwytania. Wymagania wizualne dla tej strategii są uderzające. Z jednej strony te zwierzęta muszą widzieć panoramicznie, żeby wykryć drapieżnika, który może podchodzić z różnych kierunków. Z drugiej strony, muszą widzieć wystarczająco wyraźnie teren przed sobą, żeby wzrok kierował szybką ucieczką przez potencjalnie nierówny teren. W obu wypadkach tereny mające największe znaczenie są na ziemi lub blisko niej.

Ich analiza pokazuje, że horyzontalnie wydłużona źrenica daje lepszy obraz panoramiczny. Prowadziło to do kolejnej prognozy. Jeśli to jest przyczyna takiego kształtu źrenicy, to jeśli zwierzę zmienia położenie głowy, jak przy pasieniu się, nadal powinno utrzymywać oczy horyzontalnie, tak by źrenice układały się równo z horyzontem. I to właśnie zaobserwowali, kiedy patrzyli na pasące się zwierzęta.

Wniosek: Autorzy postawili dobrą hipotezę, która wydaje się dobrze wyjaśniać różnorodność kształtów źrenic u zwierząt w zależności od ich sposobu żerowania i czasu aktywności.

Widzę jeden potencjalny problem: korelacje oparte są na wielu gatunkach, które są blisko spokrewnione (na przykład, jest tam wiele węży), a więc każdy punkt danych niekoniecznie reprezentuje niezależny akt doboru naturalnego formującego kształt źrenicy, a to w efekcie zakłada ich korelacja. W rzeczywistości zwierzęta mogły odziedziczyć kształt źrenicy od wspólnego przodka, nie zaś wyewoluować go niezależnie, a więc użycie dziesięciu spokrewnionych węży nie jest tym samym, co udokumentowanie dziesięciu niezależnych wydarzeń ewolucyjnych. Ten problem „inercji filogenetycznej” redukuje moc statystyki autorów. (Jako przykład: nie możemy twierdzić, że wszystkie gatunki kotów niezależnie wyewoluowały ostre kły do zabijania zdobyczy i rozszarpania jej mięsa. Nie można więc używać każdego gatunku kota jako niezależnego testu hipotezy, że ostre kły są związane z drapieżnictwem z zasadzki.)

Autorzy widzą ten problem i próbują go przezwyciężyć przez podanie przykładów, kiedy zwierzęta zmieniły kształt źrenicy w stosunku do swoich przodków w kierunku przewidywanym przez hipotezę w oparciu o zmiany w stylu życia. Sądzi się, na przykład, że przodkowie psowatych byli drapieżnikami polującymi z zasadzki i byli aktywni kilkakrotnie w ciągu dnia oraz mieli półokrągłe źrenice. Autorzy notują, że źrenice poziomo wydłużone i w pełni okrągłe po dwa razy wyewoluowały niezależnie u psowatych i to w kierunku spodziewanym po ich okresach aktywności i wzorach polowania.

Pokazuje to, że można przezwyciężyć “inercję filogenetyczną” i że punkty danych są do pewnego stopnia niezależne. Nie wiemy jednak, jak niezależne, bo pokazanie jakiejś niezależnej ewolucji nie mówi nam, jak często inercja filogenetyczna spowodowała, że inne punkty nie są niezależne. Moim zdaniem autorzy widzieli problem braku niezależności i uporali się z nim w najlepszy sposób, jaki potrafili, ale nie przezwyciężyli go w pełni.

Potrzebna jest analiza oparta wyłącznie na tych punktach danych, o których wiadomo, że reprezentują niezależne przypadki ewolucji (Allen Orr i ja zrobiliśmy to w naszej pracy o specjacji u Drosophila). Nie jestem pewien, czy jest to możliwe w tym zestawie danych, ale dopóki to nie zostanie zrobione, statystyczna moc ich danych pozostaje pod znakiem zapytania. Sądzę, że autorzy prawdopodobnie mają rację i naprawdę podobała mi się ta praca, ale chciałbym zobaczyć analizę statystyczną opartą na „poprawionych filogenetycznie” danych.

________

Banks, M.S. et al. 2015. Why do animal eyes have pupils of different shapes? Science Advances, Aug. 7, 2015, online.

Why do animal species vary so much in the shape of pupils in their eyes

Why Evolution Is True, 10 sierpnia 2015

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska