Wszyscy ewolucjoniści zgadzają się – i pokazują to dane – że niemal wszystkie gatunki tworzą się jako potomkowie tego, co było populacją jednego gatunku przodków. (Czasami nowy gatunek, szczególnie u roślin, tworzy się z hybrydyzacji dwóch uprzednio istniejących gatunków.) Jedną z największych kontrowersji w mojej dziedzinie specjacji jest to: czy nowe gatunki mogą tworzyć się na jednym obszarze bez geograficznej izolacji populacji („specjacja sympatryczna”), czy też niezbędny jest okres częściowej i pełnej izolacji geograficznej (specjacja odpowiednio „parapatryczna” i „allopatryczna”)? (Nieco uprościłem znaczenie tych terminów.) Choć teoria pokazuje, że izolacja geograficzna ułatwia rozwój barier izolujących reprodukcyjnie między populacjami (izolacja seksualna, bezpłodność hybryd i tak dalej), które są dla większości biologów sine qua non specjacji, pewna teoria proponuje także koncepcję, że izolacja geograficzna nie jest niezbędna: w specjalnych warunkach może powstać nowy gatunek in situ.
Podzielę omówienie tej nowej pracy na dwie części, które ukażą się dzisiaj i jutro. Chcę uniknąć zbyt długiego postu. Dam odnośniki do wszystkich prac, jakie wspominam na końcu postu.
Dane, podsumowane w mojej książce napisanej wspólnie a Allenem Orren Speciation (liczącej teraz dziesięć lat) sugeruje, że izolacja geograficzna jest zazwyczaj niezbędna, ale że istnieje kilka wypadków implikujących specjację bez izolacji geograficznej. Trudno to jednoznacznie wykazać w dużej mierze dlatego, że blisko spokrewnione gatunki, które żyją obecnie na tym samym terenie, mogły ulec specjacji allopatrycznej (na różnych terenach), a potem znowu zejść się, kiedy bariery reprodukcyjne już wyewoluowały w izolacji. Ponieważ trudniej jest tworzyć gatunki sympatrycznie, dla udowodnienia tego procesu trzeba wykluczyć możliwość, że populacje przodków były kiedykolwiek izolowane geograficznie. A ponieważ trudno to zrobić (specjacja trwa tysiące, a nawet miliony lat), mało jest przekonujących przypadków.
W Speciation (str. 142-143), Allen i ja wyłożyliśmy kryteria pokazania przekonujących przypadków specjacji sympatrycznej. Obejmują one istnienie gatunków siostrzanych (najbliższych wzajemnie krewnych) na tym samym terenie; wykazanie, że są to istotnie „dobre” gatunki (tj. są odrębnymi grupami, które nigdy nie wymieniają genów lub robią to bardzo rzadko); wykazać, że ich status jako swoich najbliższych krewnych nie pochodzi z hybrydyzacji między dalej spokrewnionymi gatunkami (to ujednoliciłoby ich genomy i spowodowało, że wyglądają na bliższych krewnych niż są w rzeczywistości); i, co najtrudniejsze: pokazać, że te siostrzane gatunki są potomkami populacji, które nigdy nie były odseparowane geograficznie. To jest największy problem, bo jak pokażesz przekonująco, że dwa blisko spokrewnione gatunki, żyjące w tym samym miejscu, mają przodków, którzy zawsze żyli w tym miejscu?
Allen i ja uznaliśmy, że jedną z sytuacji najlepiej spełniających nasze kryteria, jest to, co dzieje się na wyspach: albo wyspach oceanicznych (jak wyspa Lord Howe lub Świętej Heleny, które utworzyły się, kiedy wulkany podniosły się powyżej poziomu morza, a więc nie było na nich życia), albo na „wyspach ekologicznych”: izolowanych ekosystemach położonych w odmiennym siedlisku, które istniały przez długi czas. Przykładem są jeziora śródlądowe.) Jeśli można byłoby na przykład pokazać, że na jednej takiej wyspie znajdują się dwa lub więcej gatunków siostrzanych, które nie występują nigdzie indziej (to jest, są endemiczne dla tej wyspy), byłby to dość mocny dowód, że te gatunki powstały sympatrycznie na wyspie i pochodzą od wspólnego przodka, który dawno temu osiadł na tym terenie.
Razem z Trevorem Pricem sprawdzaliśmy tę teorię patrząc na endemiczne gatunki siostrzane ptaków na wyspach oceanicznych. W artykule opublikowanym w „Evolution” w 2000 r. opisaliśmy, że nie znaleźliśmy ani jednego takiego przypadku na 46 izolowanych wyspach oceanicznych, co sugerowało, że specjacja sympatryczna jest rzadka wśród ptaków. Jeśli nie zdarzało się to na wyspach, było mało prawdopodobne, że zdarza się na kontynentach.) Dalsza praca Yael Kissel i Tima Barraclough z 2010 r. pokazała tę samą sytuację dla kilku innych grup, w tym jaszczurek, ssaków i roślin kwitnących. Widziano gatunki siostrzane na wyspach tylko wtedy, kiedy wyspy były tak duże, iż prawdopodobnie istniały bariery geograficzne. To także sugeruje, że specjacja sympatryczna jest rzadka, przynajmniej w badanych grupach.
W odróżnieniu od tego jednak prace Papadopulos i in. o florze na Wyspie Lord Howe (małej wyspie oceanicznej między Australią a Nową Zelandią o powierzchni około 15 kilometrów kwadratowych) pokazują istnienie gatunków siostrzanych w około dziewięciu grupach roślin, najwyraźniej u dwóch gatunków palm endemicznych, które są zapylane wiatrem. Ponieważ gatunki siostrzane w tych grupach nie występują nigdzie indziej, prawdopodobnie powstały na wyspie. To także wydaje się dość dobrym przypadkiem specjacji sympatrycznej.
Wśród kręgowców jednak mamy tylko parę przypadków – dotyczących ryb – które wskazują na specjację sympatryczną. Są to gatunki żyjące w małych jeziorach, które wypełniają kratery wygasłych wulkanów – „jeziorach wulkanicznych”. W 1994 r. Ulrich Schliewen z kolegami opisał grupy blisko spokrewnionych gatunków pielęgnic, gdzie wszystkie grupy pochodziły od jednego, wspólnego przodka. Żyły one w jeziorach wulkanicznych w Kamerunie. (Takie przypadki opisano również od tego czasu w jeziorach Nikaragui.) Jezioro Barombi Mbo, o średnicy zaledwie 2,3 km, zawiera grupę 11 “monofiletycznych” gatunków pielęgnic (potomstwa jednego najeźdźcy), podczas gdy jezioro Bermin, o średnicy zaledwie 0,7 km, miało monofiletyczną grupę 9 pielęgnicowatych. Tutaj są oba te jeziora:
A tutaj jest zestaw domniemanych gatunków monofiletycznych z pracy Martina i in., wspomnianej poniżej. (Jest tylko 10 gatunków dla jeziora Barombi Mbo, ponieważ autorzy wzięli próbki do markerów genetycznych tylko od 10 z 11 gatunków.)
Ponieważ jeziora nie są połączone z rzekami, które pozwalałyby na przenoszenie się ryb (jezioro Bermin ma odpływ, ale nie ma wpływu); ponieważ są małe i jednolite (a więc podnoszenie się i opadanie poziomu jeziora nie stworzyłoby izolowanych basenów, które mogłyby ułatwić specjację allopatryczną; i ponieważ w każdym jeziorze istnieje grupa gatunków z domniemanym jednym przodkiem, ta sytuacja spełnia wszystkie cztery warunki, jakie Orr i ja postawiliśmy dla specjacji sympatrycznej. Kiedy pisaliśmy tę książkę, Allen i ja uważaliśmy, że jest to, być może, najlepszy przypadek specjacji sympatrycznej w naturze.
To jednak zostało obecnie podważone. W nowej pracy, której wyniki opublikowano w “Evolution”, Christopher H. Martin i in. (odnośnik i link poniżej) zbadali genetycznie radiacje w tych jeziorach i odkryli, że specjacja sympatryczna jednak nie jest prawdopodobna. Dzisiaj dałem wam tło; jutro pokażę wyniki.
___________
Coyne, J. A. and H. A. Orr (2004). Speciation. Sunderland, MA, Sinauer Associates.
Coyne, J. A. and T. D. Price (2000). Little evidence for sympatric speciation in island birds. Evolution 54(6): 2166-2171.
Kisel, Y. and T. G. Barraclough (2009). Speciation has a spatial scale that depends on levels of gene flow. Amer. Natur. 175: 316-334.
Martin, C. H., et al. (2015). Complex histories of repeated gene flow in Cameroon crater lake cichlids cast doubt on one of the clearest examples of sympatric speciation. Evolution 69(6): 1406-1422.
Papadopulos, A. S., et al. (2011). Speciation with gene flow on Lord Howe Island. Proc Natl Acad Sci U S A 108(32): 13188-13193.
Schliewen, U. K., et al. (1994). Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids. Nature 368: 629-632.
Cameroon lake cichlids probably did not speciate sympatrically - part-1
Why Evolution Is True, 25 czerwca 2015
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
