Pielęgnice z jeziora w Kamerunie prawdopodobnie nie podlegały specjacji sympatrycznej: Część  2

Autorzy powtórzyli analizę genetyczną tych dwóch pokazanych powyżej radiacji (a także innych, z innych jezior) produkując ponad 350 milionów sekwencji DNA. (Taki poziom analizy umożliwia nam nowa technika.) Na podstawie tego powtórzyli analizę filogenetyczną. Oto, co znaleźli.

• “Monofiletyzm” (pochodzenie od wspólnego przodka) radiacji pokazanych powyżej jest słabszy niż sądzono przedtem. Autorzy wnioskują, że ten monofiletyzm, który jest kluczowym dowodem na specjację sympatryczną, nie jest wystarczająco “mocno poparty”.

• Ponadto wydaje się, że istniała znaczna introgresja (ruch genów) nie tylko między pewnymi gatunkami w każdej z tych dwóch radiacji, ale także między gatunkami w jeziorze i różnymi “grupami zewnętrznymi” w rzekach poza jeziorami. Sugeruje to, że było wiele inwazji jezior przez przodków ryb jezior wulkanicznych, a to przemawia przeciwko jednemu wspólnemu przodkowi tworzącemu w jeziorze wiele gatunków. 

Jak zespół Martina odkrył tę introgresję? Przez patrzenie na asymetrię podobieństwa genetycznego między gatunkami w radiacji, a także między tymi gatunkami, a innymi spoza jeziora. Jak wyjaśniają:

Informacja o ukierunkowaniu introgresji pochodzi z asymetrii stosunków między populacjami przy założeniu drzewa. Na przykład, jeśli wyobrazimy sobie drzewo ((A,B)(C,D)) z następująca potem introgresją B w C, populacja C będzie wykazywała niezwykle wysoką kowariancję z A, ale B nie będzie wykazywała kowariancji z D.

Innymi słowy, jeśli drzewo pokazuje dwie siostrzane pary gatunków (gatunek A blisko spokrewniony z B, a gatunek C blisko spokrewniony z D), i grupę (A + B) bardziej odlegle spokrewnioną z grupą (C + D), można odkryć przesunięcia genów między B i C, które mieszczą się w różnych grupach, jeśli niektóre geny w C można także znaleźć w A. Pokazuje to podobieństwo między gatunkami z różnych grup, którego nie widać u gatunków B i D, także mieszczącymi się w różnych grupach. Ten wzór może zdarzyć się tylko, jeśli było przejście genów między gatunkami w różnych grupach, albo przed, albo podczas specjacji.

Nie będę wnikał we wszystkie drastyczne szczegóły, a prawdę mówiąc, pewne szczegóły tej metodologii umykają mi, ale wyniki są jasne: gatunki w jeziorach nie są przekonująco monofiletyczne, a także ryby wymieniały geny nie tylko wzajem ze sobą, ale z pewnymi gatunkami spoza jeziora.

Jak mogło się to zdarzyć? Na kilka sposobów, które wszystkie łamią koncepcję, że specjacja (tworzenie izolowanych reprodukcyjnie grup w jeziorze po inwazji jednego przodka) zaszła przy swobodnym przepływie genów. Po pierwsze, mogły być wielokrotne inwazje krateru ze strony pojedynczej linii rodowej, która zmieniała się genetycznie między inwazjami. Mogło by to znaczyć, że między inwazjami ewoluowała pewna izolacja reprodukcyjna, co wspierałoby specjację wśród ryb w jeziorze.

Ta izolacja reprodukcyjna mogła nie być pełna i gatunki w stadiach początkowych mogły wymieniać geny, ale stopniowo stawać się pełnymi gatunkami z powodu procesu wzmocnienia. W tym procesie gatunki, które już wyewoluowały pewien stopień izolacji reprodukcyjnej – w postaci problemów hybryd, takich jak bezpłodność lub niezdolność do życia – podlegają następnie doborowi naturalnemu ku rosnącej izolacji seksualnej, ponieważ te osobniki w każdym początkującym gatunku, które kojarzyły się z własnym rodzajem, pozostawiały więcej genów niż te, które kojarzyły się z innym rodzajem. Może to z czasem doprowadzić do izolacji reprodukcyjnej, ale także do wprowadzających w błąd pozorów monofiletyczności między gatunkami, spowodowanej wymianą genów. Nie jest to specjacja sympatryczna, ponieważ niezbędny był okres izolacji geograficznej, by wyewoluować geny „izolacji reprodukcyjnej”.

Scenariusz alternatywny dotyczy wielokrotnej kolonizacji jeziora albo przez różne gatunki przodków, albo, jak powyżej, przez różne odłamy jednej linii rodowej przodków w różnym czasie. Ci wielokrotni kolonizatorzy mogą potem stworzyć rój hybrydowy z obfitym mieszaniem się genów, a potem ten rój może podzielić się na różne gatunki w jeziorze wulkanicznym. Raz jeszcze jednak niezbędna jest specjacja allopatryczna.

W obu wypadkach wymiana genów, która zdarzyła się, kiedy w jeziorze formowały się nowe gatunki, daje pozór, że wszystkie są potomkami jednego przodka, który dostał się do jeziora tylko raz, w rzeczywistości jednak podczas tej specjacji była faza allopatryczna (izolacja geograficzna).

Niezależnie od tego, co się zdarzyło, sygnał o wymianie genów jest wyraźny i w zasadzie wyklucza radiacje w tych dwóch jeziorach wulkanicznych jako wynik czysto sympatrycznej specjacji. (Spieszę dodać, że część rozejścia się genetycznego między gatunkami z pewnością wyewoluowała w kraterze, ale izolacja reprodukcyjna wymagała także fazy allopatrycznej przynajmniej podczas pewnej części procesu).

Autorzy zauważają także, że jeziora wulkaniczne mają pewne nisze ekologiczne i, jeśli ryby kojarzą się tam, gdzie żyją, ułatwiłoby to specjację na małym obszarze, który jednak daje izolację przestrzenną między podlegającymi specjacji gatunkami. Cechy zwierząt i roślin, które dają automatyczny związek między lokalizacją a czasem kojarzenia się, nazywane są „cechami magicznymi”, ponieważ mają podwójny efekt. Na przykład, jedna ciężarna samica ryby może trzymać się przy dnie jeziora wulkanicznego i jej potomstwo tam wyklute wykazuje tendencję do pozostawania tam, jak również kojarzenia się z innymi w pobliżu, co prowadzi do pewnego rodzaju izolacji geograficznej oparte na ograniczonym przepływie genów między rybami, które lubią przebywać w różnych częściach jeziora. Wymaga to tylko, by ryba miała tendencję do kojarzenia się i posiadania potomstwa na pewnych obszarach, a potomstwo kojarzyło się z tymi, którzy są w pobliżu. Z czasem dałoby to selekcję do adaptowania się do środowiska i wygląd izolacji reprodukcyjnej jako skutek uboczny. Na poparcie tego autorzy notują, że wiele gatunków w tych dwóch radiacjach pokazanych powyżej jest „wyspecjalizowana środowiskowo”, znajdowana najczęściej w jednej konkretnej części jeziora.

Tak więc istnienie “cech magicznych” może ułatwiać specjację, ale nie jest to specjacja sympatryczna w ścisłym sensie, która jest tworzeniem nowych gatunków bez żadnej separacji fizycznej. Na zakończenie autorzy piszą:

Dostępne dowody sugerują, że wszystkie radiacje pielęgnic z jezior wulkanicznych podlegały specjacji przy pomocy podwójnych inwazji (Schliewen et al. 2006; Geiger et al. 2013) lub pozostały na etapie początkujących kompleksów gatunków (Elmer et al. 2010b; Martin 2012, 2013). Według tego, co wiemy, wszystkie przekonujące przykłady specjacji sympatrycznej poza radiacjami pielęgnic z jezior wulkanicznych obejmują jakąś formę automatycznego powiązania między rozejściem się ekologicznym a czasem lub lokalizacją kojarzenia, znaną jako “automatyczne cechy magiczne” (patrz przegląd w Servedio et al. 2011).

Jakie są owe przekonujące przykłady specjacji sympatrycznej poza pielęgnicami z jezior wulkanicznych? Jednym z nich są dwa siostrzane gatunki drzew palmowych, które rozdzieliły się na wyspie Lord Howe. (Patrz mój opis tej sytuacji w News and Views “Speciation in a small space“; odnośnik poniżej). W tym przypadku kilka palm z kolonizujących gatunków znalazło się w suchej glebie, co automatycznie powoduje wcześniejsze kwitnienie niż roślin w wilgotniejszej glebie (w suchej glebie muszą mieć nasiona tak szybko, jak to możliwe, ponieważ wysychająca gleba może zredukować zdolność do reprodukowania się). Tak więc te palmy produkujące pyłek i zalążki równocześnie miały większe prawdopodobieństwo kojarzenia się wzajem ze sobą niż z palmami tego samego gatunku, które rosły na wilgotniejszej glebie, a które kwitły później. To mogło z czasem dać zróżnicowaną ewolucję adaptacyjną oraz izolację reprodukcyjną. Życie na suchej glebie jest jednym przykładem cechy magicznej, w której środowisko i reprodukcja są automatycznie powiązane.

Martin i in. podają trzy inne przykłady specjacji sympatrycznej, które uważają za przekonujące. Jednym jest przypadek dwóch grup mszyc (Acyrthosiphon pisum), które żyją na lucernie i pomidorach w USA i mówi się o nich, że ich specjacja była sympatryczna (pola pomidorów często leżą obok pól lucerny). Allen Orr i ja pokazaliśmy jednak w Speciation, że nie jest to dobry przykład specjacji sympatrycznej, ponieważ rozejście się nastąpiło prawdopodobnie w Europie, gdzie mszyce żyją na wielu roślinach, a potem była podwójna kolonizacja USA.

Dwa inne przypadki dotyczą golców i myszy kolczastych z Kanionu Ewolucji w Izraelu, kanionu, który ma ekologicznie odrębne strony. Nie czytałem jeszcze tych prac, więc nie mogę ich komentować. Jasne jest jednak po artykule zespołu Martina, że najbardziej przekonujący przykład specjacji sympatrycznej, jaki mieliśmy, nie jest już dłużej tak przekonujący.

Co pozostaje? Rośliny z Lord Howe są dobrym przykładem specjacji na bardzo małej wyspie, ale należy zbadać, czy “cechy magiczne” mogły tam działać. Poza tymi roślinami jest kilka innych przypadków (inne ryby i osy figowe), które wspomnieliśmy w Speciation, ale dowody nie były zbyt mocne. Wszystkie dane sugerują, że choć specjacja sympatryczna ze swobodnym przepływem genów jest teoretycznie możliwa, niewiele jest dowodów, że zachodzi w naturze. Z pewnością są jakieś przypadki (wszystko, co jest możliwe, zdarzyło się przynajmniej raz w ewolucji) i oczywiście zdobycie dobrych dowodów dla tych przypadków będzie trudne. Możemy jednak powiedzieć, że nie ma wystarczających danych do często powtarzanego twierdzenia, że specjacja sympatryczna jest powszechna.

___________

Coyne, J. A. Speciation in a small space. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 108:12975-12976.

Martin, C. H., et al. (2015). Complex histories of repeated gene flow in Cameroon crater lake cichlids cast doubt on one of the clearest examples of sympatric speciation. Evolution 69(6): 1406-1422.

Schliewen, U. K., et al. (1994). Sympatric speciation suggested by monophyly of crater lake cichlids. Nature 368: 629-632.

Cameroon lake cichlids probably did not speciate sympatrically part 2

Why Evolution Is True, 26 czerwca 2015

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska