Niezwykły przypadek koewolucji i specyficzności zapylacz/storczyk

Stanowi to problem, ponieważ storczyki zapylane są poprzez przyczepianie lepkiej pyłkowiny (woreczków pyłkowych) zebranych z kwiatu jednego gatunku do następnego kwiatu tego samego gatunku. (Storczyki w tej grupie nie ulegają samozapłodnieniu). Kiedy woreczki pyłkowe 15 różnych gatunków storczyków przyklejają się do pszczoły, jak roślina może mieć pewność, że jej własny pyłek zostanie przeniesiony na innego osobnika tego samego gatunku, a nie na innego osobnika innego gatunku, w takim przypadku zapylanie międzygatunkowe wytworzyłoby albo niezdolne do życia, albo źle przystosowane hybrydy?

Pszczoły i storczyki rozwiązały ten problem w bardzo sprytny sposób.

Ale cofnijmy się: artykuł z „American Journal of Botany” można zobaczyć bezpłatnie, klikając na link do pliku PDF.

Powodem, dla którego autor, Anton Pauw, rozpoczął trwające osiem lat badania, jest to, że jego zdaniem „konwencjonalna mądrość” w botanice informowała, że zależność grupy kwiatów od jednego gatunku zapylacza nie jest adaptacyjna. A nie jest dlatego, że jeśli jakieś wahania środowiska lub inny przypadek sprawią, że zapylacz stanie się rzadki (lub wręcz wyginie), kwiaty nie zostaną zapylone. Oznaczałoby to, że kwiaty powinny ewoluować, aby przyciągnąć kilka gatunków zapylaczy, ponieważ tym kwiatom, które mają wielu zapylaczy, grozi mniejsze niebezpieczeństwo, że same staną się rzadkie lub wyginą.

Wydaje się jednak, że tak nie jest w przypadku tej grupy 15 storczyków, które według obserwacji Pauwa pochodzą z trzech różnych rodzajów (filogeneza molekularna sugeruje również, że nie są one najbliższymi krewnymi, choć wyglądają niezwykle podobnie).  Jednak wszystkie zapylane są przez jedną pszczołę Rediviva peringueyi. Należy do rodzaju zwanego „długonogimi pszczołami olejkowymi”.

Kwiaty, jak powiedziałem, są podobne, wszystkie wytwarzają olejek zbierany przez pszczoły, żyją na tym samym obszarze i kwitną w tym samym czasie. Jak mówi autor:

W ekstensywnym systemie zapylania przez pszczoły olejkowe można wyróżnić podgrupy podobnych gatunków roślin. Do badanej grupy zalicza się 15 storczyków wydzielających olejki, które łączy następujący zespół cech kwiatowych: kwiaty bladożółtozielone bez rozległych czarnych plam; wydzielanie olejku kwiatowego jako nagroda dla zapylaczy; charakterystyczny ostry zapach; okres kwitnienia od 15 sierpnia do 25 października, szczyt we wrześniu; głębokość kwiatów 5–8 mm ryc. 1 a–n). Gatunki te występują w ścisłym powiązaniu ze sobą na nizinach regionu Cape Floral i obejmują przedstawicieli trzech rodzajów (Pterygodium, Corycium i Disperis). Zgodnie z tezą syndromu zapylania podobne cechy kwiatowe tej grupy wskazują na wspólnego zapylacza. Moim celem było sprawdzenie tej prognozy w drodze szeroko zakrojonych prac terenowych.

Ryc. 1 poniżejpokazuje, jak bardzo podobne są te kwiaty. Zapylająca pszczoła (R. poeringueyi) jest pokazana w środku.

Pszczoły zbierają również pyłek i nektar, ale nie z tych storczyków. Z tych 15 storczyków pobierają wyłącznie olejek kwiatowy (nie miałem pojęcia, że w ogóle istnieje) i robią to, jak widać na zdjęciu poniżej, chwytając roślinę środkowymi i tylnymi odnóżami i zbierając olejek zmodyfikowanymi przednimi odnóżami. W trakcie zbierania olejku pyłkowiny storczyka, które są lepkie, przyczepiają się do ciała pszczoły (i oczywiście dlatego kwiat wytwarza olejek i zapach, aby przyciągnąć pszczołę). Widać to również na zdjęciu poniżej.  

To oczywiście rodzi problem opisany powyżej. Jeśli woreczek pyłkowy jednego z 15 gatunków storczyków przyklei się do ciała pszczoły, jak można zagwarantować zapylenie storczyka tego samego gatunku, skoro nie ma gwarancji, że następny kwiat, który pszczoła odwiedzi, będzie pochodził z tego samego gatunku. (W końcu wszystkie storczyki kwitną w tym samym czasie.)

Odpowiedź jest najciekawszą częścią tej historii. Każdy stoczyk ewoluował tak, że przykleja pyłek do innej części ciała pszczoły. A każdy storczyk ma swoje żeńskie części rozmieszczone w taki sposób, że pyłkowina własnego gatunku, przyklejona do określonego miejsca na ciele pszczoły, zetknie się z własną, specyficzną dla gatunku szyjką słupka (częścią żeńską, która otrzymuje pyłek do zapłodnienia). W ten sposób zapylaniu krzyżowemu zapobiega specyfika miejsca, w którym pyłkowina przyczepia się do pszczoły, oraz specyficzne położenie żeńskiej części każdego storczyka, które ewoluowało w taki sposób, że gdy pszczoła zbierze olejek, właściwy pyłek wyląduje na właściwym znamieniu słupka.

Pauw odkrył to, identyfikując różne pyłkowiny kwiatów (mają różne kształty) i łapiąc dzikie pszczoły, aby zobaczyć, gdzie pyłkowiny każdego gatunku przyczepiły się do ciała. To właśnie pokazano na powyższym rysunku: każda litera odpowiada storczykom przedstawionym na krawędziach, a strzałki pokazują, gdzie na ciele pszczoły utknęły pyłkowiny każdego gatunku. Zauważ, że wszystkie są inne. Z wyjątkiem dwóch, czyli pyłków storczyków b i c, które przyczepiają się do pierwszego członu środkowych nóg pszczoły.

Czy to oznacza, że między storczykami b i c zachodzi zapylenie krzyżowe, co byłoby złe? Nie, ponieważ pyłkowiny tych dwóch gatunków mają różną długość, a znamiona słupka obu storczyków są tak rozmieszczone, aby każdy mógł pobrać pyłek odpowiedniego gatunku.

Jest to niezwykły przykład specyficzności w rozmieszczaniu pyłku; nie znam niczego podobnego! Poniżej, w „b” i „c” ryc. 3, widać, że pyłek przykleja się do bardzo określonych części ciała. W „b” pyłek kwiatu  przyczepia się do „basistarsi” pszczół na środkowych nogach (najbardziej dystalna część nogi), podczas gdy pyłkowiny storczyka Pterygodium volucris  przyczepiają się do powierzchni brzusznej na odwłoku pszczoły. Aby to osiągnąć, worki pyłkowe na kwiatach muszą znajdować się w bardzo różnych miejscach, a pszczoła musi zebrać olejek w określonym miejscu, by pyłkowina utknęła na właściwej części ciała.

Należy zauważyć, że w zjawisko to zaangażowanych jest kilka rodzajów ewolucji:

a.) Zbieżna ewolucja różnych, niepowiązanych ze sobą storczyków, w wyniku której rozwinęły wspólny zapach, wygląd i „wargę”, która pozwala pszczołom trzymać się podczas zbierania olejku.

b.) Rozbieżna ewolucja storczyków, w wyniku której u każdej z nich wykształciła się pozycja wargi i pyłkowiny, która przyklei pyłek do wcześniej czystej części ciała pszczoły

c.) Możliwa ewolucja zachowania pszczoły, tak że „wie” jak trzymać się każdego gatunku kwiatu, aby zebrać olejek (może to nie obejmować ewolucji genetycznej, ale po prostu wynikać z uczenia się).

Oto zdumiewający sposób, w jaki piętnaście różnych gatunków storczyków może zapylać przedstawicieli własnego gatunku, nawet jeśli wszystkie są obsługiwane przez ten sam gatunek zapylacza. Zdaniem Pauwa nie rozwiązuje to jednak problemu poruszonego na początku: taka specyfika sprawia, że cały system jest niepewny i może się zawalić, jeśli coś stanie się zapylaczowi. I rzeczywiście twierdzi, że stopień zapylenia gatunków storczyków znacznie się różni z roku na rok. 

Innym aspektem tego systemu jest możliwe wyginięcie pszczoły. W smutnym zakończeniu Pauw zauważa, że zanika zarówno siedlisko storczyków, jak i pszczół:

Największym wyzwaniem w tym badaniu był niedobór odpowiednich miejsc badawczych. Około 80% roślinności nizinnej zostało już przekształconych w wyniku urbanizacji i rolnictwa (Heijnius i in., 1999). Pozostały porozrzucane fragmenty siedlisk przyrodniczych, przeważnie o powierzchni mniejszej niż 1 ha. W wielu z tych fragmentów odnotowano brak R. peringueyi i powtarzające się niepowodzenia zapylania wszystkich storczyków. Prawdopodobnie straciliśmy już szansę na zrozumienie intrygujących kwiatów gatunków takich jak P. cruciferum, który utrzymuje się w mniej niż pięciu pozostałościach naturalnej roślinności, gdzie rzadko, jeśli w ogóle, odwiedzają je zapylacze. W przeciwieństwie do systemów zapylania w północnych regionach umiarkowanych, które prawie zawsze obejmują kilka ekologicznie równoważnych gatunków zapylaczy (Waser i in., 1996;  Fenster i in., 2004), opisany tutaj system zapylania jest zależny od pojedynczego gatunku owada. Stanowi to wyzwanie dla ochrony, ponieważ niski poziom nadmiarowości ekologicznej oznacza, że utrata R. peringueyi może spowodować powiązane wymieranie roślin w galerii zapylanej przez R. peringueyi . Wydaje się mało prawdopodobne, by grupa storczyków zapylana przez R. peringueyi przetrwała w nowoczesnym krajobrazie kulturowym bez unikalnego zaplanowania ochrony.

Jeśli pszczoła wyginie, wyginie także każdy z tych gatunków storczyków, gdyż ich rozmnażanie zależy od tych owadów. Jest tu o wiele więcej do zbadania i mam nadzieję, że próbują ocalić pewne siedliska zarówno dla roślin, jak i owadów. Ponieważ samo zapylenie zaobserwowano tylko u około pięciu z tych storczyków, pozostaje wiele pracy obserwacyjnej do wykonania. Co więcej, analiza DNA storczyków, wskazująca, że nie stanowią one „grupy monofiletycznej” (tj. nie są najbliższymi krewnymi), była raczej przybliżona i należy ją przeprowadzić przy użyciu bardziej nowoczesnych metod. Jeśli nie są swoimi najbliższymi krewnymi, mamy do czynienia z nowym i solidnym przypadkiem „ewolucji zbieżnej” (niespokrewnione gatunki rozwijające bardzo podobne cechy).

h/t: Martim

Link do oryginału: https://whyevolutionistrue.com/2023/09/29/a-remarkable-case-of-pollinator-orchid-coevolution/#

Why Evolution Is True, 29 września 2023

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska