Brudna pardwa górska

Podczas naszego pierwszego roku badań nad Jeziorem Sarcpa pełno było pardw górskich (liczebność populacji zmieniała się z roku na rok). Były zupełnie niepłochliwe, urocze i interesujące.    

Istnieją trzy gatunki pardw – jeden dobrze przebadany gatunek, pardwa mszarna, znany jest Europejczykom jako pardwa szkocka. Wiele populacji pardw wykazuje te same uderzająco regularne cykle populacyjne, jakie widzimy u północnych ssaków, takich jak lemingi, zające i rysie. Cykle populacyjne pardwy szkockiej są szczególnie dobrze zbadane, ponieważ te pardwy są cennym gatunkiem łownym w Wielkiej Brytanii. Populacje wahają się w cyklu 4 do 8 lat. Od dawna podejrzewano, że pasożytnicze robaki nicienie odgrywają rolę w cyklach populacyjnych, ponieważ spadki liczebności populacji są związane z wysokim zakażeniem robakami. W pomysłowym badaniu naukowcom udało się powstrzymać populacje pardw szkockich przed załamaniem się przez podanie im leku na odrobaczenie [Hudson et al. 1998 Science 282: 2256; pdf tutaj]. To badanie jest obecnie podręcznikowym przykładem tego, jak pasożyty mogą wpłynąć na dynamikę populacyjną swoich gospodarzy.

Pardwy od dawna są słynnym przykładem kamuflażu – co jest tematem dzisiejszego postu. Darwin dość szczegółowo omawiał ich kamuflaż. Pardwy są także niezwykłe dlatego, że zrzucają pióra trzy razy do roku (inne ptaki robią to raz lub dwa razy).

Kiedy przybyliśmy nad Jezioro Sarcpa pod sam koniec maja, tundra była nadal pokryta śniegiem. Zdjęcie poniżej, zrobione 1 czerwca, pokazuje zespół objeżdżający pokrytą śniegiem tundrę w kanadyjskiej limuzynie pilotowanej przez nieustraszonego przywódcę Boba Montgomeriego. 1 czerwca i cały ten śnieg! W tych okolicach lato przybywa późno i przeskok z zimy do wiosny wydaje się zachodzić z dnia na dzień. Ta szybka zmiana stanowi wyzwanie dla ptaków takich jak pardwy, których bezpieczeństwo zależy od kamuflażu. [Uwaga: wszystkie zdjęcia są skanami ze slajdów – przepraszam za marną jakość]

Wczesną wiosną często spotykaliśmy pardwy spacerujące po śniegu, nadal z białym, zimowym upierzeniem. Są świetnie zakamuflowane na śniegu i łatwo je przeoczyć. Podczas jednego, szczególnie pamiętnego spotkania, wiatr podniósł puszysty śnieg w rodzaj śnieżnej mgły i grupa pardw wyłoniła się jak duchy zaledwie dwa-trzy metry ode mnie, niemal niewidoczna. Pardwy były także niemal absurdalnie niepłochliwe; może idzie to w parze z kamuflażem jako obroną przed drapieżnikami. Po co uciekać, skoro jesteś niewidoczna? Obie płci są podobne zimą, ale pod koniec zimy duże, czerwone grzebienie nad okiem wskazują, że ptak jest samcem, jak pokazuje zdjęcie poniżej.

Poniżej: Śnieg stopniał szybko i tak wyglądała tundra w trzy tygodnie później.  

Tylko samice opiekują się gniazdem i jajami. Przy braku drzew i krzewów, jak również przy obfitości złodziei jaj, takich jak kruki, wydrzyki ostrosterne i lisy, kamuflaż jest niezbędny, by gniazdowanie udało się. Nagłe przejście z białego krajobrazu zimowego do ciemnej tundry oznacza, że samice muszą szybko zmienić białe upierzenie na upierzenie odpowiadające tundrze. Ta zmiana dzieje się niemal z dnia na dzień. Poniżej: samica pardwy z częściowo zmienionym upierzeniem na ukrywające upierzenie do gniazdowania.  

W tym upierzeniu samice są niemal niewidoczne na tle tundry i ich zachowanie odpowiada ich niewidzialności – siedzą bez ruchu na gnieździe tak, że niemal można na nie nastąpić (dosłownie). Dlatego tak trudno znaleźć gniazda i zawsze czuliśmy się szczęściarzami, kiedy je znajdowaliśmy.

Kiedy kolega znalazł nasze pierwsze gniazdo, pokazane poniżej, zaznaczył miejsce parą kupek z kamieni o trzy metry od gniazda i sprowadził nas, żeby je pokazać. Jedynym problemem było to, że nie mógł ponownie znaleźć gniazda – wyglądało jakby ptak zniknął. W końcu znaleźliśmy ptaka siedzącego na gnieździe przez przeczesanie tundry ciasnym szeregiem na czworakach – samica była praktycznie niewidoczna. Na zdjęciu poniżej jest znacznie bardziej widoczna, bo w końcu odprężyła się i podniosła głowę, a ja zrobiłem zdjęcie pod niskim kątem, żeby pokazać jej profil. Kiedy samice próbują się chować, wtulają się w ziemię ze schowaną głową. Ponieważ tak trudno jest znaleźć gniazda, w badaniach, do których trzeba znaleźć dużo gniazd, badacze posługują się psami specjalnie wytresowanymi do znajdowania gniazdujących pardw.   

Poniżej: To samo gniazdo pokazujące samicę, która sadowi się ponownie na jajach po przerwie na żerowanie.

Jaja w końcu wykluły się i podziwialiśmy urocze pisklęta. Popatrzcie na te śliczne puchate palce pisklęcia. To zdjęcie zrobiłem normalną soczewką, co pokazuje jak niepłochliwa była ta samica. Była nie tylko niepłochliwa, ale niezestresowana. Zestresowany lub zaniepokojony rodzic wydałby zawołanie alarmowe do piskląt, powodując, że dałyby nura pod mamę. Ta mama spokojnie pozwalała im na łażenie wokół i wspinanie się na jej grzbiet tuż przede mną.   Zgaduję, że traktowała mnie jak piżmowoła lub renifera tundrowego – po prostu duże, głupie zwierzę, które, jak miała nadzieję, nie nadepnie na nią. 

Poniżej: Znajdź pisklęta pardwy! Samica z kilkutygodniowymi pisklętami, które mają teraz ukrywające je upierzenie, takie samo jak mama. Ile piskląt możesz znaleźć?

Z samcami jest inaczej. Samce bronią terytorium, żeby zwabić samice. Choć nie pomagają przy wysiadywaniu, samce opiekują się samicami przed okresem wysiadywania. Głównie jest to pilnowanie partnerki, ale może także służyć do ochrony samic przed drapieżnikami. Większość samców jest monogamiczna (tj. mają jedną partnerkę), ale poliginia była dość częsta na miejscu naszego badania (35% samców miało więcej niż jedną partnerkę, na ogół 2 samice, ale czasami do 4 samic). W pierwszym roku badania Montgomeriego i mnie zaskoczyła różnica między płciami w czasie zrzucania piór – w odróżnieniu od samic samce nie zmieniały upierzenia, żeby pasowało do zmieniającego się krajobrazu. Zamiast tego, kiedy stopniał śnieg, były bardzo wyraźnie widoczne na tle ciemnej tundry, jak pokazane poniżej. W skrajnych wypadkach byliśmy w stanie dostrzec samca z odległości 2 kilometrów.  

U większości ptaków samce zwracają na siebie uwagę przez barwne, nowe pióra godowe. Pardwa natomiast zwraca na siebie uwagę nie przez zmianę piór, a przez ich zachowanie po zmianie wyglądu środowiska. Proszę zauważyć ładny, mięsisty, czerwony grzebień nad okiem samca poniżej. Montgomerie i jego studentki, Lynn Brodksy i Karen Holder, odkryli, że wielkość grzebienia przepowiada sukces podczas godów i że podczas walk samce celują wzajem w swoje grzebienie, starając się wyrwać kawałki. Holder była także współautorką naszego artykułu o upierzeniu pardw.

Zachowanie samców także podnosi ich widoczność – siadają na szczycie głazów lub dokonują pokazów w locie. Cudownie jest obserwować pokazy w locie – samiec wzbija się w powietrze i w szczycie pokazu (w skrajnych wypadkach 80 m nad ziemią) zatrzymuje się, a potem opada na ziemię ze skrzydłami zagiętymi do dołu, cały czas nawołując głośno dźwiękami staccato, które przypominają beknięcia. Schematyczny rysunek poniżej pokazuje sekwencję postaw podczas pokazu w locie. Jest to rysunek Stu Macdonalda (nie ma go już dłużej z nami), przyrodnika, który badał ptaki arktyczne dla National Museum of Canada i opublikował pierwszy, szczegółowy opis biologii rozmnażania się pardw górskich (w Living Bird).

Takie rzucanie się w oczy po stopnieniu się śniegu prawdopodobnie sporo samce kosztuje. Białozory inaczej zwane sokołami norweskimi (Falco rusticolus), choć nieobecne na miejscu naszego badania, są głównymi drapieżnikami polującymi na pardwy na północy, często specjalizujące się w pardwach i rzadko jedzące coś innego. Z punktu widzenia pardwy ryzyko porwania przez białozora jest czasami skrajnie wysokie, szczególnie dla samców w okresie godowym, kiedy są najbardziej widoczne. W jednym badaniu w Islandii stwierdzono, że białozory zabiły około jedną trzecią terytorialnych samców w ciągu dwóch miesięcy sezonu rozrodczego, kiedy samce były najbardziej widoczne.    

Ustawmy to w kontekście: gdyby ten wskaźnik śmiertelności utrzymywał się przez cały rok, przeżyłoby mniej niż dziesięć procent samców, najniższe chyba przeżycia dla jakiegokolwiek dorosłego ptaka. W tym badaniu odkryto także, że podczas sezonu rozrodczego samce padały ofiarą znacznie częściej niż samice, co jest wskazówką, że różnice upierzenia między płciami wpływają na niebezpieczeństwo schwytania przez drapieżnika. Zdjęcie poniżej pokazuje białozora z bażantem, nie z pardwą, ale wrażenie jest podobne. TO NIE JEST MOJE ZDJĘCIE (niepodpisane zdjęcie z Internetu). Białozory są popularne wśród sokolników, więc przypuszczam, że jest to zdjęcie ptaka sokolnika.  

Fakt, że samce nie zmieniają upierzenia w tym samym czasie, co samice i prawdopodobnie płacą cenę za to, że są tak widoczne, nasunął nam pytanie, czy widoczność służy jakiemuś celowi (więcej o tym za chwilę). Albo może mają ograniczone możliwości zmiany upierzenia – hormony płciowe, potrzebne do zachowań godowych, takich jak obrona terytorium lub pokazy w locie, mogą hamować zrzucanie piór. Tak czy inaczej wkrótce odkryliśmy, że samce mają inny sposób na zmniejszanie swojej widoczności bez zmiany upierzenia – brudzenie się. Początkowo zauważyliśmy, że kilka samców zabrudziło się, ale nie przywiązywaliśmy do tego wagi, kiedy jednak stało się jasne, że wszystkie samce brudziły się, zrozumieliśmy, że mamy intrygujący wzór.

Pardwy uwielbiają tarzać się w piachu (wydaje się to pomagać przeciwko pasożytom piór) ale brud, jaki obserwowaliśmy, nie był wynikiem tarzania się w piachu. Czyste samce regularnie kąpały się w piachu bez brudzenia swojego upierzenia – ten brud wydawał się umyślny. Brudzenie się bardzo zmniejszało widoczność samców, przynajmniej dla ludzkich obserwatorów. Stworzyliśmy „skalę brudu”, żeby oceniać upierzenie samca od nieskazitelnego do extra brudnego, a także notowaliśmy odległości z jakich dostrzegaliśmy danego samca. Odkryliśmy, że im brudniejsze pióra, tym samiec musi być bliżej, zanim go odkryjemy i ten efekt był zazwyczaj uderzający. Podejrzewamy, że brud musi także wpływać na odkrywanie ich przez białozory, ale nie sprawdziliśmy tego jeszcze. Białozory polują na pardwy przez wypatrywanie ich z powietrza z wielkich odległości i potem nurkowanie nad tundrą w niespodziewanym ataku. Zdjęcie poniżej pokazuje bardzo brudnego samca; zrzucił także kilka piór z  głowy.

Samce mogą zredukować swoją widoczność przez zabrudzenie się, ale dlaczego czekają ze zrobieniem tego tak długo po tym, jak ich partnerki zmieniły kolor i długo po stopnieniu śniegu? Samce wydają się umyślnie „decydować” na pozostawanie białymi i widocznymi. Dlaczego?  

Żeby odpowiedzieć na to pytanie przyglądaliśmy się różnicom między samcami w czasie, w którym się brudziły. Okazuje się, że poszczególne samce brudzą się niemal natychmiast po tym, jak ich partnerka zaczyna składać jaja. Mogliśmy powiedzieć, kiedy samice zaczynają składać jaja, ponieważ takie samice wydają się znikać z tundry. Odkrycie, że samce dopasowują swój brud do cyklu ich partnerek sugeruje, że widoczne, białe upierzenie jest faworyzowane przez dobór płciowy i, być może, przez preferencje samic wobec czystych, łatwo dostrzegalnych samców.

Nadal nie rozumiemy, dlaczego samice obchodzi męska czystość, ale mamy parę pomysłów. Pozostając widocznymi samce mogą reklamować wobec samic zdolność unikania porwania przez sokoła – połączenie bycia widocznym i bycia żywym (nie zjedzonym) może dostarczać uczciwego sygnału sprawności samca w przetrwaniu wobec poważnego zagrożenia, co potencjalnie jest cechą dziedziczną. Alternatywnie, samce mogą działać jako widoczne przynęty, które odciągają drapieżnika od ich partnerki. Samice mogą być bardziej narażone na drapieżniki niż samce, szczególnie podczas składania jaj, kiedy mają kilka jaj rozwijających się równocześnie, a samce mogą odnosić korzyści z odciągania uwagi drapieżników od ich partnerek i posiadania żywej partnerki, która wychowa potomstwo.

Brudzenie się, jakie badaliśmy, zdarza się głównie w populacji pardw górskich i poprzednio wielu autorów wspominało o tym zachowaniu. Co ciekawe, David Sibley włączył rysunek brudnej pardwy do pierwszego wydania Sibley Guide to Birds (strona 145) i nazywał to „godowym upierzeniem”. Podejrzewamy, że Sibley doszedł do takiego wniosku po sprawdzeniu okazów muzealnych i zauważeniu, że takie upierzenie występuje podczas sezonu rozrodczego przed letnim zrzuceniem piór. Bez szczegółowego badania w terenie, które śledzi trajektorie indywidualnych, oznakowanych kolorami samców, założenie, że ubrudzone upierzenie jest upierzeniem godowym, jest logiczne. Napisaliśmy do Sibleya i wydawał się doceniać tę nową informację, ale nie sprawdziłem, czy nowe wydanie zostało zaktualizowane w tej kwestii. Głównym znaleziskiem naszego badania było to, że brudne upierzenie jest po-godowym upierzeniem!

Gdyby któregoś czytelnika interesowało więcej szczegółów o tym badaniu, na mojej stronie są przedruki naukowej pracy i artykułu z Natural History Magazine o tym badaniu.

Dirty Ptarmigan

Why Evolution Is True, 19 grudnia 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Bruce Lyon

Profesor biologii ewolucyjnej na University of California. Jego główny obszar badań to ekologiczne i ewolucyjne podstawy strategii reprodukcyjnych, społeczne zachowania zwierząt oraz reprodukcyjne pasożytnictwo, opieka rodzicielska i harce godowe.