Specjacja zięb z Galápagos przez hybrydyzację

Ten proces, który Allen Orr i ja opisaliśmy obszernie (z podaniem dowodów) w naszej książce Speciation, zabiera czas – często bardzo wiele czasu. Szacowaliśmy, że stworzenie nowego gatunku w ten sposób w płciowo rozmnażających się organizmach zabiera do miliona lat.

Niemniej istnieją sposoby, na jakie specjacja może zachodzić szybciej – znacznie szybciej. Jednym sposobem jest „hybrydowa specjacja”, w której dwa gatunki bardzo rzadko wymieniają geny, ale ta rzadka wymiana prowadzi do stworzenia hybrydowej populacji, która jest genetycznie heterogeniczna. Ta populacja wobec dziwnej domieszki genetycznej i może silnego doboru na nowy genom, sama może ewoluować do reprodukcyjnej izolacji od obu gatunków rodzicielskich, tworząc w ten sposób trzeci, hybrydowy gatunek.

To dzieje się często u roślin w procesie alloploidalności (patrz tutaj), co wyjaśnia kilka procent wydarzeń specjacyjnych u niektórych grup roślin (i więcej u paproci). Ten rodzaj specjacji wyróżnia się z dwóch powodów: jest szybki, często wymagający zaledwie garści pokoleń, i zachodzi bez potrzeby geograficznej izolacji populacji, ponieważ zaczyna się od rzadkiego zdarzenia hybrydyzacji między koegzystującymi gatunkami. Żaden ewolucjonista nie wątpi w znaczenie alloploidalności jako sposobu tworzenia gatunków roślin.

Inną i podobną metodą, która nie dotyczy podwojenia zestawu chromosomów, jest „homoploidalna specjacja przez hybrydyzację”, w której dwa normalnie diploidalne gatunki, jak w przypadku opisanym poniżej, tworzą hybrydy, a ponieważ niektóre z tych hybryd mogą być płodne lub na wpół płodne, te diploidalne hybrydy mogą szybko wyewoluować w nowy gatunek, który jest reprodukcyjnie izolowany od obu gatunków rodzicielskich. (Proszę zauważyć, że w tych wypadkach rodzicielskie gatunki nie mogą być całkowicie izolowane reprodukcyjnie, bo krzyżowały się i niektóre z hybryd były płodne. Ale, jak Allen i ja zanotowaliśmy, definicja „gatunku” może pozwolić na pewien nieznaczny przepływ genów.)

W ostatnich latach kilku biologów bardzo zachwalało homoploidalną specjację przez hybrydyzację, ale, jak pisałem mniej więcej rok temu, dowody na ten proces są rzadkie. W pracy opublikowanej w 2014 r. w Evolution, znaleziono przy użyciu ścisłych kryteriów badawczych tylko cztery przekonujące przykłady tego rodzaju specjacji: trzy w jednym rodzaju słoneczników i jeden u motyli. Tak więc jeszcze nie wykazano, by ten proces, choć interesujący, był wystarczająco częsty, żeby stanowić ważny sposób powstawania gatunków.

Ale nowy artykuł w “Science” Sangeeta Lamichhaney’ego i in. opisuje to, co wydaje się kolejnym przypadkiem, tym razem wśród zięb z Galápagos rodzaju Geospiza. Ten bardzo dobry artykuł otrzymał wielkie nagłośnienie medialne, z którego część wprowadza w błąd, implikując, że ten proces może być powszechny lub że pojęcie “biologicznego gatunku” jest bezwartościowe. Sam artykuł w „Science” niczego takiego nie mówi.

Pokazuje natomiast, że nowy i bardzo mały gatunek zięb powstał na jednej z wysp Galápagos, Daphne Major, po tym jak zabłąkana zięba z innej wyspy wylądowała na Daphne i krzyżowała się z lokalną populacją. Z tej krzyżówki powstała populacja, która wydaje się reprodukcyjnie izolowana od przynajmniej jednego gatunku rodzicielskiego, a może również od drugiego. Ta izolacja powstała w ciągu trzech pokoleń, a więc wydarzenie specjacyjne zaszło bardzo szybko.  

Oto historia: młodociany samiec zięby gatunku darwinka grubodzioba G. conirostris, rezydent wyspy Española (i małej wyspy satelickiej), przeleciał ponad 100 km i wylądował na małej wyspie Daphne Major. Tutaj jest darwinka grubodzioba i podróż tego samca, który minął co najmniej dwie inne wyspy, by dostać się na Daphne Major:

Hipotetyczna trasa zaczerpnięta z artykułu.

Na Daphne ten samiec kopulował z samicą z miejscowego gatunku darwinka czarna: G. fortis, średniej wielkości zięba naziemna. Tutaj jest samica. Proszę zauważyć, że jej dziób (a także ciało,) jest znacznie mniejszy niż darwinki grubodziobej, która ma masywny dziób.  

Jednym z wielkich odkryć w tej pracy, osiągniętym przez genetyczną analizę, było to, że zabłąkany samiec był  z gatunku G. conirostris a nie G. scandens (darwinka kaktusowa), co początkowo wydawało się bardziej prawdopodobne, ponieważ  G. scandens żyje na znacznie bliższej wyspie Santa Cruz. Czego gazety opisujące te badania zazwyczaj nie dodawały, to że ta hybrydowa populacja i jej izolacja są znane od pewnego czasu i były o nich publikacje (nie było obserwacji od 2012 r.) i że nowość artykułu w Science polega na fakcie zidentyfikowania przodka-założyciela, co było niespodzianką, jak również niespodzianką był fakt, że przeleciał on 100 km, żeby dostać się na Daphne Major.

Skrzyżowanie G. fortis z G. conirostris dało jedną samicę i cztery samce, a wszystkie były hybrydami. Jeden z samców skrzyżował się z lokalną samicą G. fortis, a jeden z pozostałych samców ze swoją siostrą. Od tego momentu wszystkie ptaki potomne krzyżowały się kazirodczo wewnątrz linii rodowej i to trwa od sześciu pokoleń. Od 2012 r. ta wsobnie rozmnażająca się populacja stworzyła zamkniętą, bardzo małą grupę: osiem par i 23 osobniki. Tutaj jest drzewo genealogiczne pokazujące imigrującego samca (po prawej), jego partnerkę i potomstwo oraz to, z kim się krzyżowało. Po pierwszym skojarzeniu się między hybrydą 17870 a outsiderem G. fortis 15170, wszystkie kojarzenia się były kazirodcze – wewnątrz grupy:

Mamy więc populację, której członkowie rozmnażają się tylko z innymi członkami. To wskazuje na jakąś izolację reprodukcyjną od miejscowych gatunków (są tam trzy gatunki, włącznie z G. fortis), ale jakiego rodzaju? Autorzy zakładają trzy typy izolacji:  

1.) Seksualna izolacja. Wygląd hybrydowych zięb czyni je nieatrakcyjnymi dla innych osobników G. fortis, bo ich dzioby i ciała są większe. Zięby wybierają partnerów częściowo w oparciu o ich wygląd, bo uczą się „właściwego” wyglądu przez imprinting na swoich rodzicach. Chociaż imprinting opiera się na “kulturowym” przekazie i nie ma genów, które kodują dla “kopuluj z osobnikiem o dużym ciele i dziobie”, daje to wybieranie partnerów w oparciu o różnice genetyczne między gatunkami, a więc może być uważane za prawdziwą izolację reprodukcyjną.

2.) Inny rodzaj seksualnej izolacji: różnice śpiewu. Wiemy, że na Galápagos samce zięb uczą się śpiewu przez imprinting lub imitowanie swoich ojców (jest to znane z badań naturalnych przysposobień obcych piskląt) i jest prawdopodobne, że również samice uczą się “właściwej” pieśni przez słuchanie swoich ojców, a więc kojarzą się z samcami, które znają tę pieśń. Ponieważ te samce śpiewają coś pośredniego między obydwojgiem rodziców, hybrydowe samice będą miały tendencję do kojarzenia się z hybrydowymi samcami, utrwalając kazirodczą linię rodową.  

3.) Istnieje ekologiczna izolacja. Większe, silniejsze dzioby hybrydowej populacji umożliwiają im otwieranie twardych, zdrewniałych owoców Tribulus cistoides, szczególnie w suchej porze, kiedy jest mało pożywienia. To pozwala na pewną segregację ekologiczną z powodu zróżnicowanego korzystania z zasobów, ale także pozwala hybrydowej populacji na  niepewną egzystencję na Daphne Major. Tutaj są rośliny T. cistoides i ich zdrewniałe owoce:

Czy jednak ten gatunek jest reprodukcyjnie izolowany od gatunku G. conirostris z Española? Jeśli nie jest, to nie jest to prawdziwy biologiczny gatunek. Nie znamy odpowiedzi, ponieważ hybrydowy „gatunek” nie styka się z populacją z Española. Jest to zasadnicze, ponieważ nie jest to nowy gatunek dopóki hybrydowy gatunek nie jest reprodukcyjnie izolowany od obu gatunków rodzicielskich. Autorzy przyznają, że tego nie wiemy, ale mówią, że izolacja od G. conirostris jest „prawdopodobna” z powodu różnicy wielkości dzioba, ciała i pieśni. Ale to jest zgadywanie.  

W artykule są inne ciekawe dane, ale dotyczą innych rzeczy. Ważnym wynikiem jest to, że prawdopodobnie mamy bardzo rzadki hybrydowy gatunek ptaka, który powstał w przeciągu trzech pokoleń i wiemy dokładnie, jakie gatunki były rodzicielskie.

Inną kwestią jest, czy ten gatunek przetrwa. Podejrzewam, że nie, ponieważ jest bardzo nieliczny i może zniknąć albo z powodu fluktuacji wielkości populacji, albo przez inne skrzyżowanie z G. fortis, które mogłoby spowodować, że populacja będzie „krzyżować się na śmierć”. Pojęcie gatunku nie bierze jednak pod uwagę przyszłości: nie mówimy, że reprodukcyjnie izolowana populacja nie jest gatunkiem, bo jest prawdopodobne, że wymrze.  Bowiem w ostatecznym rachunku, dosłownie wszystkie gatunki wymierają nie pozostawiając potomstwa.

A co mówią w artykule o wszechobecności homoploidalnej specjacji przez hybrydyzację? No cóż, niewiele.  Mieliśmy cztery dobre przykłady, a teraz mamy pięć, choć nie dowiedzielibyście się o tym ubóstwie z popularnej prasy. Jedynym zdaniem, do którego mam zastrzeżenia w tym bardzo dobrym artykule, jest ostatnie zdanie: „Wspólne występowanie rzadkich i skrajnych wydarzeń, takich jak to, może być szczególnie silnie działające w ekologii i ewolucji”. Jeśli jednak są rzadkie i skrajne, to dlaczego są „silnie działające”?  Z pewnością interesujące, ale ani na moment nie sugerują, że te wydarzenia specjacyjne zmieniły w jakiś sposób nasz pogląd na tworzenie się nowych gatunków.

h/t: Dom, j.j.

________

Lamichhaney, S., F. Han, M. T. Webster, L. Andersson, B. R. Grant, and P. R. Grant. 2017. Rapid hybrid speciation in Darwin’s finches. Science, online  23 Nov 2017. DOI: 10.1126/science.aao4593
eaao4593. DOI: 10.1126/science.aao4593

Hybrid speciation in Galapagos finches

Why Evolution Is True, 26 listopada 2017

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.