Specjacja hybryd może być rzadka

Sądzi się, że izolacja geograficzna jest ważna, ponieważ przepływ genów między rozdzielającymi się gatunkami ma tendencję do powstrzymywania rozdziału. W naszym gatunku ludzie w różnych miejscach zaczęli proces rozchodzenia się genetycznego, co pokazują cechy odróżniające różne populacje ludzkie (są one skorelowane z izolacją geograficzną, jak to przewiduje teoria), ale ten proces został zduszony w zarodku przez wzrost populacji i wynalezienie środków transportu, które pozwalają ludziom na wyprawy znacznie dalsze niż kiedyś. Obecnie jest przepływ genów między populacjami i Homo sapiens jest przykładem gatunku „politypowego” (zróżnicowanego geograficzne), który – gdyby populacje pozostały izolowane przez około milion lat – mógłby stać się więcej niż jednym gatunkiem Homo.

Jedną z rzeczy, jakie biolodzy odkryli od pojawienia się sekwencjonowania DNA, jest, że przepływ genów między gatunkami jest częstszy niż myślano poprzednio. Bariery reprodukcyjne nie zawsze są całkowite (chociaż są obecnie całkowite między naszym gatunkiem a wszystkimi innymi żyjącymi gatunkami) i czasami powstają hybrydy i geny mogą prześlizgnąć się między różnymi gatunkami. W grupie, nad którą pracowałem, blisko spokrewnionymi gatunkami Drosophila santomea i Drosophila yakuba, odkryłem, że całe mitochondrium, z całym własnym DNA, przeszło do D. santomea z D. yakuba, a jeszcze był tam przepływ kilku innych genów. (W większości genomu jednak te gatunki pozostały wyraźnie odrębne.) Mogło się to zdarzyć wyłącznie dzięki hybrydyzacji, a zdarzyło się dlatego, że chociaż te gatunki żyją na różnych wysokościach, istnieją obszary nakładania się na siebie ich zasięgów, gdzie mogą się spotkać i spłodzić hybrydy. Ich samice-hybrydy są płodne; samce nie są.

Wiemy więc, że geny prześlizgują się między gatunkami częściej niż myśleliśmy.

Niektórzy biolodzy poszli jednak dalej i postulowali, że hybrydyzacja między dwoma gatunkami sama może spowodować utworzenie trzeciego gatunku w procesie zwanym „specjacją hybrydową”. Jest to nieco częstsze u roślin, zachodząc poprzez specjalny mechanizm genetyczny o nazwie poliploidalność. Istnieją dwie formy tego zjawiska. Allopoliploidalność jest hybrydyzacją dwóch gatunków o różnej liczbie chromosomów, a ponieważ chromosomy nie mogą wówczas połączyć się w pary w hybrydzie, te hybrydy są bezpłodne. Jeśli jednak liczba chromosomów podwaja się w hybrydzie, tak że powstaje nowy osobnik z liczbą chromosomów równą sumie chromosomów gatunków rodzicielskich,  możemy otrzymać populację „allotetraploidalną”, której członkowie są płodni wzajem ze sobą, ale bezpłodni z każdym z gatunków rodzicielskich. (Zajrzyj do jakiegokolwiek podręcznika o ewolucji po wyjaśnienie.) Byłby to więc nowy gatunek biologiczny. Podobny proces może zajść, jeśli liczba chromosomów podwaja się wewnątrz jednego gatunku, dając autotetraploida. Dalsza hybrydyzacja i podwajanie chromosomów może prowadzić do całej poliploidalnej serii roślin z setkami chromosomów, jak u paproci.  

Jak powiedziałem, poliploidalność, zarówno auto-, jak allo-, jest dość częstym sposobem specjacji u roślin. Jak Allen Orr i ja napisaliśmy w książce Speciation (przeczytaj rozdział 9), z grubsza 2-4% wydarzeń specjacyjnych w roślinach kwitnących obejmowały jakiś rodzaj poliploidalności, a może aż 7% wydarzeń specjacyjnych w paprociach. Jest to oszacowanie z grubsza i rzeczywista częstotliwość może być wyższa. Ale specjacja poliploidalna u zwierząt jest dużo rzadsza (nie będę tu poruszał sugerowanych przyczyn, patrz s. 333-337).

Jest jeszcze inna forma specjacji hybryd zwana “homoploidalną specjacją hybryd” lub “specjacją rekombinacyjną”. W tym procesie hybryda tworzy się między dwoma gatunkami, a potem, jeśli jest choćby częściowo płodna, geny różnych gatunków rodzicielskich mogą ułożyć się w nową kombinację genów lub chromosomów w stosunku do gatunków rodzicielskich. Jeśli ta nowa populacja jest izolowana reprodukcyjnie od obu gatunków rodzicielskich, mamy nowy gatunek hybrydy homoploidalnej.

Wielu biologów (nie podam ich nazwisk) zakładało, że ten rodzaj specjacji jest powszechny w przyrodzie, a więc że nie jest to tylko okazjonalne prześlizgiwanie się genów między gatunkami, które jest ważne, ale także pełne tworzenie się nowych gatunków po powstaniu hybrydy. Podawano wiele przykładów, które miały świadczyć o takiej specjacji.

Wydaje się jednak, że większość dowodów na nie-poliploidalną specjację hybrydową jest słaba. To przynajmniej jest wnioskiem Molly Schumer, Gila Rosenthala i Petera Andolfatto w artykule z 2014 r. w Evolution (link poniżej), o którym dowiedziałem się dopiero podczas CoyneFest. Schumer i in. argumentują, że dobry dowód na nie-poliploidalną specjację hybrydową wymaga spełnienia trzech warunków. Cytuję:

Dla wykazania, że zdarzyła się ta specjacja hybrydowa, muszą być spełnione trzy kryteria: (1) izolacja reprodukcyjna linii hybrydowej od gatunków rodzicielskich, (2) dowód hybrydyzacji w genomie i (3) dowód, że ta izolacja reprodukcyjna jest konsekwencją hybrydyzacji. W odróżnieniu od tego duża liczba badań empirycznych używała po prostu dowodów hybrydyzacji (kryterium 2) na poparcie specjacji hybrydowej…

Autorzy twierdzą, że jest wiele sposobów, na jakie gatunek może wyglądać na hybrydowy, bez tego, by rzeczywiście być rezultatem hybrydyzacji na pełną skalę (lub jakiejkolwiek hybrydyzacji); że w niektórych wypadkach linia hybrydowa nie została przetestowana, by pokazać, że jest płodna z innymi członkami tej linii i izolowana reprodukcyjnie od gatunków rodzicielskich oraz, szczególnie, że niemal nigdy nie wykazano, że geny lub chromosomy gatunków rodzicielskich posortowały się w sposób, który stworzył izolowaną reprodukcyjnie, homoploidalną hybrydę.  To jest, niewielu ludzi pokazało, że izolacja reprodukcyjna domniemanego gatunku hybrydowego obejmuje geny, które pochodzą od gatunków rodzicielskich zamiast, powiedzmy, geny, które wyewoluowały drogą doboru naturalnego po hybrydyzacji.

Możecie przeczytać szczegóły w artykule, ale Schumer i in. konkludują, że mimo wielkiego hałasu ze strony kilku biologów, są tylko cztery przypadki homoploidalnej specjacji hybrydowej, które spełniają ich kryteria. Trzy z nich są w jednym rodzaju: dzikim słoneczniku Helianthus, który stworzył trzy diploidalne gatunki – wszystkie zaadaptowane do nowych środowisk – przez hybrydyzację z uprzednio istniejących gatunków i posortowaniu uszeregowania chromosomów, które – z ich rozbieżnymi genami – są izolowane reprodukcyjnie od rodziców. Tę wspaniałą pracę wykonał Loren Riesberg i jego współpracownicy.

Czwartym przypadkiem jest motyl Heliconius heurippa, którego dowody genetyczne pokazują, że niemal z pewnością jest rezultatem hybrydyzacji między gatunkami Heliconius cydno i Heliconius melpomene. H. heurippa ma hybrydowy wzór skrzydeł, który można zobaczyć poniżej, i wykazano, że każdy gatunek, jak również “hybryda”, są izolowane od siebie reprodukcyjnie, ponieważ samce kopulują niemal wyłącznie z samicami, które mają ich wzór skrzydeł. Tak więc H. heurippa (pokazany poniżej z rodzicami) spełnia wszystkie trzy kryteria autorów, bo geny powodujące izolację reprodukcyjną są tymi właśnie genami, które pochodzą od gatunków rodzicielskich.  

Wnioskiem jest więc, że chociaż przepływ indywidualnych genów między gatunkami zarówno roślin, jak zwierząt jest bardziej powszechny niż zakładali ewolucjoniści przed erą sekwencjonowania genów, nadal jest mało dowodów, że przez hybrydyzację tworzą się całkowicie nowe gatunki.  Specjacja hybrydowa jest częstsza u roślin, ale tylko przez niezwykły mechanizm poliploidalności, a specjacja hybryd homoploidalnych (bez podniesienia liczby chromosomów) nie wydaje się częsta ani u roślin, ani u zwierząt.

________

Schumer, M., G. G. Rosenthal, and P. Andolfatto. 2014. How common is homoploid hybrid speciation? Evolution 68:1553-1560.

Hybrid speciation might be rare

Why Evolution Is True, 23 października 2016

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska