Oprzeć się wiatrom - dobór naturalny, huragany i jaszczurki

Coś się stało. Po Irmie jaszczurki miały większe poduszki palców, dłuższe kończyny przednie i krótsze kończyny tylne. Dwie pierwsze zmiany miały sens – większe poduszki palców i dłuższe kończyny przednie podnoszą zdolność przywierania jaszczurek – ale ta trzecia zmiana wydawała się sprzeczna z pierwszymi dwiema. Dłuższe kończyny tylne pomogłyby im czepiać się roślinności i zapobiegły zdmuchnięciu z rzuceniem o skałę lub do morza – dlaczego więc te z krótszymi tylnymi kończynami przetrwały lepiej?

Badanie Colina w poszukiwaniu odpowiedzi na to pytanie było tym, co uczyniło jego wykład jednym z przebojów sympozjum. Żeby zobaczyć wpływ Irmy na jaszczurki użyli dmuchawy do liści, żeby symulowała silny wiatr i zapisali to wszystko na wideo!

Powyższe wideo jest z ”Nature” (nie to, które Colin pokazał nam w marcu), gdzie artykuł Colina i jego kolegów wkrótce się ukaże (już jest dostępny online; jest też sympatyczna relacja z pracy w terenie na stronie internetowej Colina). W oparciu o eksperymenty z dmuchawą do liści wywnioskowali, że tylne kończyny jaszczurki, kiedy tracą uchwyt, działają jak „żagle”, chwytając wiatr i w ten sposób unosząc biedną jaszczurkę. “Zły to wiatr, który wynosi człowieka w morze.”

Zaskoczyło mnie, że jaszczurki do końca trzymały się przednimi kończynami – sądziłem, że będą chwytać się wszystkimi czterema i że tylne kończyny, które mają większą powierzchnię poduszek palców, poddadzą się ostatnie. Być może wiatr pochwycił ich (większe) tylne kończyny i zerwał je pierwsze, zapowiadając przyczynę ich całkowitego zdmuchnięcia. Jak się spodziewano, podczas rundy ukierunkowanego doboru zróżnicowanie cech ogólnie zmniejszyło się. A także, jaszczurki były w dobrej kondycji – nie głodowały po huraganie, co wspiera tezę, że zróżnicowana śmiertelność zdarzyła się podczas huraganu.     

Mamy więc tu elegancki pokaz doboru naturalnego i przekonującą, popartą eksperymentami przyczynę zróżnicowanego przeżycia. Ważne jest jednak zauważenie, że nie jest to pokaz  ewolucji drogą doboru naturalnego, a powód tego jest interesujący i odnosi się do faktu, że biolodzy ewolucyjni używają określenie „dobór naturalny” w wielu kontekstach.

Choć dobór naturalny jest główną przyczyną ewolucji, jak zapisał Fisher w pierwszym zdaniu książki Genetical Theory of Natural Selection: “dobór naturalny nie jest ewolucją”. Krótka definicja doboru naturalnego, której używam na wykładach i w druku, mówi, że dobór naturalny jest „konsekwentnym zróżnicowanym przeżyciem i reprodukcją odziedziczalnych odmian”. Fakt, że nie równa się to ewolucji można z łatwością zobaczyć w wypadku naddominacji [zjawisko lepszego dostosowania się osobników będących heterozygotami względem danego genu niż każdej z obu homozygot do danych warunków środowiskowych, przyp. tłum.], jak przy sierpowatych komórkach hemoglobiny w środowisku malarycznym. W takich wypadkach wynikiem doboru naturalnego jest to, że skład genetyczny populacji nie zmienia się – osiąga raczej równowagę i tam pozostaje. Nie ma ewolucji.

Jednak w jeszcze innym sensie dobór naturalny nie implikuje ewolucji, a jest to w sensie używanym w genetyce ilościowej, a także bardzo często w badaniach zmian ilościowych cech fenotypowych (takich jak omawiane w badaniu). Genetyka ilościowa wywodzi się z prac hodowców roślin i zwierząt (która to praca była ważnym źródłem faktów i inspiracji dla Darwina) i jeden z jej kluczowych wyników od dawna streszcza się w „równaniu hodowcy”:

R=sh²; czyli

Reakcja na dobór jest równa różnicy selekcyjnej pomnożonej przez odziedziczalność [Response to selection is equal to the selection differential times the heritability (h²)]

Znaczy to, że zmiana ewolucyjna spowodowana doborem naturalnym zależy zarówno od tego, jak bardzo wyselekcjonowane organizmy różnią się od średniej w populacji (różnica selekcyjna), i od tego, jak część tej różnicy jest przekazywana potomstwu (odziedziczalność). Przy odziedziczalności w grę wchodzi genetyka – zmiany, które są dziedziczne, mają (nie-zerową) odziedziczalność.  

Budowa równania hodowcy wypływa w sposób naturalny z tego, jak pracują hodowcy. Najpierw wybierają zwierzę do rozmnożenia w oparciu o pożądane cechy (np. większe niż przeciętne mięśnie piersiowe u indyka). Następnie rozmnażają je. Potem sprawdzają, jak wiele z pożądanej odmiany jest obecne u potomstwa. Jeśli potomstwo jest dokładnie takie samo jak rodzic pod względem wybranej cech (tj. pożądanej), wówczas odziedziczalność wynosi 100% czyli 1.0. Jeśli potomstwo ma tylko połowę pożądanej przewagi rodzica (powiedzmy, 100 gr więcej niż przeciętna w odróżnieniu od 200 gr u wyselekcjonowanego rodzica), to odziedziczalność wynosi 50% czyli 0.5. Tak więc w tych dwóch wypadkach dobór prowadzi do ewolucji. Na czym więc polega problem?

Problemem, a raczej pojęciową subtelnością, jest to, że odziedziczalność może wynosić 0 – potomstwo wybranego rodzica może w ogóle nie różnić się od przeciętnej w populacji. Tak więc mamy dobór, ale brak reakcji na dobór, a więc brak ewolucji. Tak więc, chociaż dobór naturalny często definiuje się tak, jak to zrobiłem powyżej (konsekwentne zróżnicowane przeżycie i reprodukcja odziedziczalnych odmian), często jest tak, że możemy mierzyć zróżnicowane przeżycie zanim wiemy czy odmiana jest dziedziczna. I to właśnie wychwytuje równanie hodowcy – dwustopniową naturę najpierw zróżnicowania, a potem dziedziczenia.

Ta sama dwustopniowa sekwencja obserwacji jest stosowana w przyrodzie, tak jak na farmie i w laboratorium, a więc zwrotu ”dobór naturalny” często używa się w sensie zróżnicowania z odziedziczalnością ocenianą osobno (jak to zwykle musi się dziać, ponieważ obserwacje różnic genotypowych na ogół nie implikują niczego w sprawie odziedziczalności).

Jeśli chodzi o pomiary różnicy selekcyjnej badanie Colina ma tę zaletę, że pomiary zostały dokonane w tym samym pokoleniu; tj. nie zaszło żadne rozmnażanie – drugi zestaw pomiarów zrobiono na jaszczurkach, które przeżyły huragan. To pozwala im na wykluczenie innych możliwych wyjaśnień – np. plastyczności fenotypu – na zmianę przeciętnej budowy. Podobne korzyści nagromadziły się w klasycznych badaniach doboru naturalnego zięb Darwina wykonanych przez Grantów i ich współpracowników. Grantowie mieli dodatkową przewagę, ponieważ ich ptaki były indywidualnie oznakowane, a więc znali indywidualną tożsamość ptaków, które przeżyły; na Turks i Caicos mierzono tę samą populację dorosłych jaszczurek, ale ponieważ jaszczurki nie były oznakowane, nie można było śledzić poszczególnych osobników.

Następnym krokiem dla Colina jest powrót na Turks i Caicos, żeby zobaczyć, czy zmiana morfologiczna przetrwa do następnego pokolenia, w ten sposób popierając tezę, że zaszła ewolucja drogą doboru naturalnego – tj. że potomstwo przypomina wyselekcjonowanych (pozostałych przy życiu) rodziców. Skomplikować to może fakt, że z brakiem nadal działającej siły selekcyjnej (Irmy) może zachodzić ukierunkowany dobór naturalny z powrotem ku poprzedniej średniej. Tak więc, pomiary trwałości zaobserwowanej zmiany mogą zostać zakłócone przez pojawianie się dalszych zmian. Podobnie jak z ziębami Darwina, potrzebne są wieloletnie badania.

Badane cechy jaszczurki są prawdopodobnie przynajmniej w umiarkowanym stopniu odziedziczalne, bo takie są często tego typu morfologiczne cechy. Było kilka badań odziedziczalności u jaszczurek, ale otrzymaliśmy sprzeczne wyniki. Shane Campbell-Staton odkrył, że  krytyczne maksimum termiczne, cecha fizjologiczna, jest dziedziczne u Anolis carolinensis; ale Mike Logan poinformował niedawno, że odziedziczalność u Anolis sagrei jest niska dla innych cech związanych z temperaturą. Badania odziedziczalności cech morfologicznych u jaszczurek powinny być owocną dziedziną. Zaletą badań Grantów było to, że używając informacji o pochodzeniu dostarczonej przez indywidualne oznakowania mierzyli odziedziczalność wielu ilościowych cech fenotypu w badanej populacji zięb Darwina.

Campbell-Staton, S.C., S.V. Edwards, and J B. Losos. 2016.Climate-mediated adaptation after mainland colonization of an ancestrally subtropical island lizard, Anolis carolinensis. Journal of Evolutionary Biology29:2168-2180. link  (links marked ‘link’ may not be to full text)

Donihue, C.M., A. Herrel, A.-C. Fabre, A. Kamath, A.J. Geneva, T.W. Schoener, J.J. Kolbe and J.B. Losos. 2018. Hurricane-induced selection on the morphology of an island lizard. Nature in press. link

Fisher, R.A. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford University Press, Oxford. full text

Grant, P.R. and B.R. Grant. 2014. 40 Years of Evolution: Darwin’s Finches on Daphne Major Island. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.

Logan, M.L., J.D. Curlis, A.L. Gilbert, D.B. Miles, A.K. Chung, J.W. McGlothlin, and R.M. Cox. 2018. Thermal physiology and thermoregulatory behaviour exhibit low heritability despite genetic divergence between lizard populations. Proceedings of the Royal Society B 285 (1878): 20180697. link

Mayer, G.C. and C.L. Craig. 2013. Theory of evolution. pp. 392-400 in S.A. Levin, ed. Encyclopedia of Biodiversity, 2nd ed., volume 3, Academic Press, Waltham, Mass.

Hangin’ on in the wind: Natural selection, hurricanes and lizards

Why Evolution Is True, 27 lipca 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Greg Mayer

Zastępca kuratora działu gadów i płazów w muzeum zoologicznym Uniwersytetu Wisconsin. Doktorat z biologii ewolucyjnej obronił na Harvardzie.