Życzliwi przestępcy

Wśród wielu nowatorskich publikacji Sprengel odnotował „występek przeciwko kwiatu”, jakiego dopuszczają się niektóre trzmiele; przebijają podstawę kwiatu, aby uzyskać dostęp do jego nektaru, omijając jego otwór. Z punktu widzenia rośliny jest to oszustwo. Owad, który unika części rozrodczych kwiatu, może go nie zapylić: kosztowny metabolicznie nektar może zostać zmarnowany. Takie zachowanie jest znane jako kradzież nektaru i jest to termin zdradzający faworyzowanie roślin przez Sprengela; trzmiele – a także inne owady, jak też niektóre ptaki – po prostu otrzymują zasoby, które w innym przypadku byłyby niedostępne. Większość okradzionych kwiatów ma rurkowate korony lub ostrogi nektarowe (puste przedłużenia zawierające narządy wytwarzające nektar), które są poza zasięgiem wielu gości, zwłaszcza pszczół z krótkimi językami. Można je obejrzeć w tym akcie tutaj”.

Nektarowe ostrogi na Aquilegia formosa ; nieosiągalne tradycyjnymi środkami © Daniel Schwen, Wikimedia Commons:

Od dawna zakładano, zasadnie, że pierwotni złodzieje nektaru (ci, którzy przebijają kwiat, aby uzyskać dostęp do nektaru) i wtórni złodzieje nektaru (gatunki, które wykorzystują istniejące perforacje) są szkodliwi: „wszystkie rośliny muszą w pewnym stopniu cierpieć, gdy trzmiele uzyskują swój nektar w zbrodniczy sposób, wygryzając dziury w koronie” ( Darwin, 1872 ). Rzeczywiście, rabusie mogą ograniczyć dostępność nektaru dla konwencjonalnych gości odwiedzających kwiaty, wpływając w ten sposób na sukces reprodukcyjny roślin. Złodzieje mogą również niszczyć konstrukcje kwiatowe podczas włamania:

Trzmiel ziemny (Bombus terrestris) kradnący nektar © Alvesgaspar, Wikimedia Commons:

W brazylijskim Lesie Atlantyckim krzew podszycia, Besleria longimucronata,  zapylają kolibry pustelnik rdzawobrzuchy (Phaethornis ruber) i widłogonek fioletowoczelny (Thalurania glaucopis) – to znaczy, jeśli w pobliżu nie ma bezżądłej pszczoły Trigona spinipes. Mimo braku żądła, pszczoła ta jest dość agresywna, ściga i gryzie intruzów ostrymi zębami, dzięki czemu może przedziurawić kwiaty i w spokoju wypić ich nektar. Trigona sp. to notoryczny złodziej nektaru w całym regionie neotropikalnym, niszczący w różnym stopniu wiele dzikich roślin i upraw. Te kolibry, których nie przepędziły pszczoły, unikają kwiatów zubożonych w nektar; co gorsza dla rośliny, niektóre osobniki kolibrów same wkraczają w przestępczy tryb życia i stają się wtórnymi rabusiami, wykorzystując dziury utworzone przez pszczoły. W wyniku bezpośrednich i pośrednich działań złoczyńców krzew produkuje mniej nasion (Bergamo i Sazima, 2018).

Krzew Besleria sp., jego zapylacz widłogonek fioletowoczelny i złodziej nektaru T. spinipes © odpowiednio Louis van Houtte. Dario Sanches, i Jose Reynoldo da Fonesca Wikimedia Commons:

Ale jak zawsze ma to miejsce w biologii, sprawy są bardziej zniuansowane. Trzmiele i pszczoły zwykle trzymają się wokół kępek nagradzających pokarmem kwiatów, żeby oszczędzać energię i wydajniej żerować. Jeśli jednak w wyniku kradzieży w kwiatach brakuje nektaru, owady zmuszone są pokonywać większe odległości, aby zdobyć to, czego potrzebują. Ponadto często spędzają mniej czasu na danym kwiecie i odwiedzają więcej kwiatów w jednostce czasu, aby zrekompensować mniejszą objętość nektaru. Całe to przemieszczanie się ma pozytywne skutki dla roślin: owady odwiedzają więcej kwiatów, więcej pyłku osadza się na znamionach, a krzyżowanie zewnętrzne (kojarzenie niespokrewnionych osobników) jest częstsze: efektem końcowym jest zwiększona reprodukcja i przystosowanie.

Niektóre z tych efektów zostały elegancko zademonstrowane przez Mayera i in. (2014) w doświadczeniach z rośliną z rodziny tojadów (Aconitum napellus lusitanicum). To zagrożone zioło jest zapylane przez trzmiela rudego (Bombus pascuorum) i często okradane przez pszczołę miodną (Apis mellifera). Naukowcy symulowali kradzież nektaru, usuwając nektarniki z niektórych kwiatów i oszacowali rozprzestrzenianie się pyłku, pocierając pylniki barwnikiem fluorescencyjnym (surogatem pyłku), który następnie przeszukiwano na znamionach zebranych z roślin umieszczonych w pewnej odległości od źródła. Wyniki: trzmiele odwiedzały mniej kwiatów na roślinę i spędzały mniej czasu na każdym kwiatku. Również barwnik fluorescencyjny z kępek z okradzionymi kwiatami był rozproszony na większe odległości w porównaniu do barwnika z roślin kontrolnych, które nie zostały sztucznie okradzione:

Trzmiel przedostający się między płatkami tojadu, by uzyskać dostęp do nektaru © Franz van Duns, Wikimedia Commons:

A rabusie często robią więcej niż tylko rabują. W północno-zachodniej Hiszpanii pszczoła porobnica włochata (Anthophora plumipes) jest głównym zapylaczem przelotu pospolitego (Anthyllis vulneraria vulgaris), ale ten związek zakłócają rabusie: trzmiel ziemny (B. terrestris ) i trzmiel tajgowy (B. jonellus) mogą okraść ponad 3/4 wszystkich kwiatów przelotu pospolitego. Mimo tego szaleństwa, okradzione kwiaty mają większe prawdopodobieństwo zawiązania owoców niż nienaruszone kwiaty. Okazuje się, że rabusie zmuszeni są w trakcie kradzieży deptać całą główkę rośliny (kwiatostan o gęsto upakowanych kwiatach), dotykając pylników i znamion i zapylając kwiaty (Navarro 2000).

Trzmiel tajgowy, złodziej nektaru, tupie wokół główki przelotu pospolitego i zapyla kwiaty © Arnstein Staverløkk i Ivar Leidus. Wikimedia Commons:

Inne badania potwierdziły zapylającą rolę złodziei nektaru, jak na przykład przypadek dwóch trzmieli: B. mixtus i (B. frigidus) podczas odwiedzania dzwonków północnych (Mertensia paniculata) na Alasce. Te dwa trzmiele zapylają kwiaty we wczesnych stadiach rozwoju, kiedy jest dużo pyłku, ale później przechodzą do kradzieży nektaru, gdy nektar staje się obfity. Ale nie chodzi tylko o zmianę preferencji dietetycznych: starsze kwiaty, które tracą nektar, przyciągają zapylacze do pobliskich młodych kwiatów, co oznacza, że kradzież nektaru pomaga w zapylaniu dzwonków (Morris 1996):

Kwiaty dzwonka północnego są zapylane, a następnie okradane, co ma pozytywny skutek dla rośliny © Walter Siegmund, Wikimedia Commons:

Sprengel nazwał kradzież nektaru „występkiem przeciwko kwiatom”, a Darwin uznał to za „przestępstwo”, ale kryje się za tym coś więcej, niż mogłoby się wydawać. Dokładne badania wykazały, że w niektórych przypadkach okradanie kwiatów ogranicza reprodukcję i kondycję roślin, ale w wielu przypadkach nie powoduje to żadnych złych skutków dla roślin, a nawet przynosi korzyści. Wszystko zależy od morfologii kwiatów i złodziei, zachowania owadów, gęstości kwiatów, ilości dostępnego nektaru, ilości zabranej i tak dalej.

„Grabież” brzmi jak poważne zakłócenie wzajemnych relacji między roślinami a zapylaczami, ale zjawisko to jest zbyt powszechne i rozprzestrzenione, by można je było uznać za anomalię. I podobnie jak w przypadku wielu innych zjawisk naturalnych, pierwsze wrażenie może być mylące: widok kwiatu uszkodzonego przez brutalnego gościa niekoniecznie jest zwiastunem wyrządzonej krzywdy.

Kwiaty z przekłutymi koronami, wskazującymi na kradzież nektaru. Może to być złe, neutralne lub dobre dla rośliny © Raju Kasambe, Wikimedia Commons:

Why Evolution Is True, 3 listopada 2023

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Athayde Tonhasca Júnior brytyjski entomolog.