Flądrokształtne (płastugi), rząd Pleuronectiformes, od dawna stanowią zagadkę ewolucyjną, ponieważ wszystkie ryby z tego rzędu leżą na podłożu – na boku – z obojgiem oczu po jednej stronie ciała, jak flądra poniżej:
Analiza filogenetyczna pokazuje, że płastugi wyewoluowały ze „zwykłych” ryb – ryb mających oko po obu stronach i pływających pionowo, które z czasem ewoluowały, by leżeć na bokach. Dziwne w tej ewolucji jest to, że obejmowała zmiany genetyczne, w wyniku których oczy „normalnych” ryb przesunęły się ponad czubkiem głowy, tak że oboje oczu patrzyło w górę. Ich skóra również zmienia kolor i fakturę, przy czym górna część jest zabarwiona, jak powyżej, a dolna jest blada.
Wszystkie flądrokształtne rozpoczynają swój rozwój jak „normalne ryby”, pływając pionowo i mając oko po obu stronach. Następnie, gdy ryba dorasta, jedno oko migruje ponad czubkiem czaszki na drugą stronę!
Kiedy oczy są już po jednej stronie, płastuga przewraca się na bok i resztę dorosłego życia spędza leżąc na jednym boku. (Strona różni się w zależności od gatunku: niektóre osobniki są w 100% prawostronne, inne w 100% lewostronne, a niektóre gatunki są losowe, przy czym połowa osobników ma prawe oko przesunięte (i leży na prawym boku) a u drugiej połowy przesuwa się lewe oko.
Życie na takim podłożu, często zakamuflowane jak flądra powyżej, jest dla ryb zaletą, zarówno chroniąc je przed drapieżnikami, jak i, ponieważ są drapieżnymi rybożercami, ukrywając ją przed ofiarą.
Oto film przedstawiający rozwój młodej płastugi, pokazujący migrację oczu. Ponieważ przodek miał oboje oczu po jednej stronie, podobnie jak młode płastugi, jest to przypadek „ontogenezy podsumowującej filogenezę” – to znaczy rozwój pojedynczej żywej ryby przechodzi przez proces naśladujący ewolucję ich dorosłych przodków.
Ponieważ jednak dziwaczna ścieżka rozwoju jest prawdopodobnie adaptacją, która wyewoluowała w wyniku (prawdopodobnie stopniowego) doboru naturalnego, natychmiast pojawiają się dwa duże pytania:
Jakie były pośrednie etapy ewolucyjne migracji oczu?
Jakie były ewolucyjne zalety tej migracji, która prawdopodobnie obejmowała stopniowy ewolucyjny ruch oka z boku na czubek głowy, a następnie na drugą stronę? Trudno pojąć, jak ryba z, na przykład, okiem znajdującym się w połowie czaszki, czyli blisko szczytu czaszki, ale nie przesuniętym na drugą stronę, mogłaby pozostawić więcej potomstwa lub przeżyć lepiej niż jej przodkowie. Jaka była korzyść z każdego małego etapu migracji?
Trudno wyobrazić sobie stopniowy proces darwinowski, który mógłby spowodować tę migrację. Jak napisał Carl Zimmer w nowym artykule w „New York Times” podsumowującym najnowsze odkrycia dotyczące płastug (kliknij poniżej), krytycy Darwina wykorzystali oba pytania, aby podać w wątpliwość jego teorię. W odpowiedzi niektórzy „saltasjoniści”, którzy zakładali, że główne zmiany ewolucyjne zachodzą w jednym ogromnym kroku, a nie w serii stopniowych kroków, stwierdzili, że pojedyncza mutacja przesuwa oko z jednej strony na drugą. (Ale nie byłoby to korzystne, gdyby ryba nie ewoluowała już tak, aby leżeć na boku!)
Kliknij na link pod zdjęciem, aby przeczytać artykuł Zimmera w NYT tutaj lub znajdź go w archiwum tutaj.
Jak donosi Carl, doszło do innego dziwacznego odkrycia, które obecnie wydaje się wątpliwe: artykuł z 2001 roku autorstwa grupy chińskich badaczy, który wykorzystując drzewa genealogiczne oparte na DNA, zdawał się wykazywać, że płastugi ewoluowały dwukrotnie. Możesz zobaczyć ten artykuł w „Nature Genetics”, klikając na link poniżej, lub przeczytaj plik PDF tutaj. Odkrycie, że płastugi wydają się być „polifiletyczne” – z więcej niż jednym ewolucyjnie niezależnym pochodzeniem – było głęboko dziwne, ponieważ wywołana hormonami migracja oczu, która jest niezwykle złożona, musiałaby wyewoluować dwukrotnie. Nie jest to niemożliwe, ale wydawało się mało prawdopodobne. Jednym z wątpiących był ewolucjonista Matt Friedman, który obronił doktorat tutaj w Chicago, a obecnie jest profesorem na Uniwersytecie Michigan i dyrektorem Muzeum Paleontologii.
Jakiś czas temu, gdy był jeszcze w Chicago, Friedman opublikował, moim zdaniem, najciekawszy z trzech wymienionych tutaj artykułów. Ten był w „Nature” i możesz go przeczytać, klikając poniżej lub przeglądając plik PDF tutaj
Należy zauważyć, że ten artykuł wymagał dużo pracy, a jednak, w przeciwieństwie do innych, Friedman był jedynym autorem. Bardzo podobają mi się takie jednoosobowe badania naukowe. Poza tym Friedman odkrył dwie skamieniałości, ewolucyjne produkty pośrednie pomiędzy dorosłymi „normalnymi” rybami (domniemanymi przodkami płastug) a współczesnymi płastugami, posiadającymi oboje oczu po jednej stronie. Friedman ponownie przeanalizował nieco zaniedbany gatunek Amphistium paradoxum i opisał nową rybę kopalną Heteronectes chaneti, obie z eocenu, około 50 milionów lat temu.
Co zaskakujące, oba gatunki (pierwszy o losowej pozycji i drugi leżący na lewym boku) wykazywały u dorosłej ryby pośrednie umiejscowienie oczu. U ryby ustawionej pionowo oboje oczu znajdowało się po tej samej stronie, ale jedno oko przesunęło się w górę, w stronę szczytu czaszki, tak że ryba prawdopodobnie widziała zarówno na boku, jak i być może nieco nad sobą. Mamy zatem dwa ewolucyjne etapy pośrednie etapu dorosłego, co prawdopodobnie pokazuje, że ruch oczu nie nastąpił w wyniku jednego wielkiego skoku ewolucyjnego.
Oto zdjęcie z artykułu z 2008 roku przedstawiające lewą i prawą stronę czaszki H. chaneti, przedstawiające oczodoły, które zakreśliłem kółkiem. Asymetria jest wyraźna:
(from the paper): a, Heteronectes chaneti gen. et sp. nov., holotype, NHMW 1974.1639.25 (dextral morph); transfer preparation dusted with ammonium chloride and presented in right-lateral view. b, Counterpart, NHMW 1974.1639.24; transfer preparation dusted with ammonium chloride and presented in left-lateral view, showing migrated orbit.
Oraz rekonstrukcja gatunku Amphistium , pokazująca obie strony. Asymetria jest ponownie wyraźna, ale oczy dorosłych osobników nadal znajdują się po przeciwnych stronach głowy:
(From the paper): b, Reconstruction of Amphistium, showing sinistral (front) and dextral (back) individuals in the left lateral view (modified from ref. 20)
Zajmuje się to pytaniem nr 1 powyżej, pokazując, że ruch był prawdopodobnie stopniowy w czasie ewolucji, chociaż potrzebujemy więcej skamieniałości, aby wykazać, że była to ciągła seria małych kroków. Ale przynajmniej wydaje się, że nie chodziło o jeden wielki skok.
Pozostaje jednak pytanie nr 2, którym zajmę się za chwilę.
Powodem, dla którego artykuł Zimmera ukazał się teraz, mimo że powyższe artykuły pochodzą z 2008 i 2021 r., jest to, że grupa autorów opublikowała niedawno w „Nature Genetics” inną analizę opartą na DNA, pokazującą, że chińska grupa prawdopodobnie się myliła: płastugi i ich zmiany położenia oczu mają jedno ewolucyjne pochodzenie. (Grupa chińska utrzymuje, że jej wniosek dotyczący „polifiletyczności” jest nadal słuszny.)
Zanim wrócę do Wielkiego Nierozwiązanego Pytania, pokażę zaawansowaną filogenezę w artykule z 2001 roku (na dole), pokazującą dwa źródła spłaszczenia ciała i migracji oczu, a także nowszą analizę przeprowadzoną przez Duarte-Ribiero i in. na górze (Friedman jest trzecim autorem), pokazujące jedno pochodzenie płastug (zakreśliłem to kółkiem). W tej nowszej pracy wyróżniono także niektóre geny, które wykazując oznaki doboru w sekwencji DNA, mogą brać udział w transformacji ewolucyjnej, ale pominę tę kwestię. Zielone sylwetki to płastugi, czarne to ryby niepłaskie.
Zanim wrócę do Wielkiego Nierozwiązanego Pytania, pokażę zaawansowaną filogenezę w artykule z 2001 roku (na dole), pokazującą dwa źródła spłaszczenia ciała i migracji oczu, a także nowszą analizę przeprowadzoną przez Duarte-Ribiero i in. na górze (Friedman jest trzecim autorem), pokazujące jedno pochodzenie płastug (zakreśliłem to kółkiem). W tej nowszej pracy wyróżniono także niektóre geny, które wykazując oznaki doboru w sekwencji DNA, mogą brać udział w transformacji ewolucyjnej, ale pominę tę kwestię. Zielone sylwetki to płastugi, czarne to ryby niepłaskie.
(Part of it from paper): (From paper, and there’s more): a, FM tree estimated using LEA’s dataset with ASTRAL under an NHM (GHOST) of nucleotide substitution (see Supplementary Note 2 for details on time calibration). b, FP tree illustrates the phylogenetic hypothesis and divergence times proposed by LE
Przejdźmy do wielkiej zagadki. Jak mogłaby istnieć ewolucyjna przewaga na każdym etapie migracji gałek ocznych? Prawdopodobnie dorosły albo leżał na boku, albo pływał „normalnie”. Jaka byłaby korzyść ze stadiów pośrednich, gdy oko stopniowo przesuwało się w górę, do szczytu czaszki i osiadało po drugiej stronie? Ruch ten jest prawdopodobnie korzystny tylko wtedy, gdy ryba jest już na boku, ale jaka byłaby korzyść z przesunięcia się o kilka milimetrów w stronę szczytu czaszki?
No cóż, może ryba nie leżała całkowicie na boku. Oto wskazówka zawarta w cytacie z artykułu z 2008 roku:
Pytania o możliwą selektywną przewagę niepełnego tranzytu orbitalnego wynikają z odkrycia płastug kopalnych. Wskazówki dostarczają żywe taksony, które często podpierają swoje ciała nad podłożem, wciskając promienie płetwy grzbietowej i odbytowej. Podobne zachowanie mogło pozwolić Amphistium i Heteronectes – oba mają długie promienie płetwy środkowej – na używanie obu oczu na dnie morskim. Niezwykłą morfologię i orientację spoczynkową flądroształtnych zinterpretowano jako przystosowanie do zasadzki na ofiarę i jasne jest, że płastugi kopalne, podobnie jak morfologicznie prymitywne formy żywe, były rybożerne; jeden okaz Amphistium (MCSNV VD91+92) zawiera szczątki ryby o niemal połowie jego długości.
Być może więc tak się stało: normalny przodek w drodze ewolucji behawioralnej przystosował się do przebywania na dnie morskim, ponieważ był mniej rzucający się w oczy i mógł zdobyć więcej ofiar. Ale trudniej byłoby im patrzeć w górę, mając oczy po obu stronach głowy. Migracje oczu w kierunku szczytu czaszki mogą być korzystne, o ile zachodzą w połączeniu ze zmianami w zachowaniu (najpierw być może wyuczonymi, a potem ewoluowanymi) polegającymi na podpieraniu się płetwami. Zaletą lekkiego pochylenia jest to, że drapieżniki stają się mniej widoczne.
Cały ten scenariusz, tak jak go zaproponowałem (i jestem pewien, że inni to zrobili wcześniej), zakłada, że migracja gałek ocznych jest albo wywołana, albo następuje w połączeniu ze zmianami w zachowaniach ryby, których początkowo można było się nauczyć, a nie zakodować w genach. (Ernst Mayr powiedział kiedyś coś w stylu „wszystkie główne zmiany ewolucyjne zaczynają się od zmiany zachowania”). Nie wiem, jak sprawdzić tę hipotezę, ponieważ nawet znalezienie większej liczby skamieniałości na pośrednich etapach migracji oczu powie nam niewiele na temat związanych z tym presji selekcyjnych. Ale z pewnością ten ruch dotyczył doboru naturalnego, a nie innych sił ewolucyjnych, takich jak dryf genetyczny, ponieważ mamy do czynienia z dużą zmianą kierunkową obejmującą wiele genów, genów, które dotyczą zarówno morfologii, jak i zachowania.
Krótko mówiąc, nie wiem, jak to się stało. Ale obserwacja, że współczesne ryby potrafią używać płetw do podparcia się na dnie morskim, może dać nam wskazówkę. Możliwe są także inne scenariusze; czytelnicy mogą bawić się, szukając alternatywnych sposobów, w jakie ta zmiana mogła nastąpić w wyniku doboru naturalnego.
Emerytowany profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji. Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków. Jest również jednym ze znanych "nowych ateistów" i autorem (wydanej również po polsku przez wydawnictwo "Stapis") książki "Faith vs Fakt". Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.
