Cztery prawa biologii ewolucyjnej

We własnej pracy często starałem się znaleźć genetyczne/ewolucyjne podstawy tych szerokich wzorów w nadziei, że proste i ogólne wyjaśnienie mogłoby za jednym zamachem wyjaśnić wiele „anegdot”. Poniżej opiszę po prostu to, co uważam za „prawa biologii ewolucyjnej”: te generalizacje, które trzymają się wystarczająco mocno, by wyjaśnienie ich w jednej grupie mogło także dać wyjaśnienie dla wszystkich grup. I sądzę, że znamy obecnie przynajmniej częściową podstawę biologiczną dla każdego z tych „praw”.

1. Jeśli tylko jedna z płci w danym gatunku ma jaskrawe ubarwienie, ozdoby lub reklamuje się wobec drugiej płci, są to na ogół samce. Wyjaśnieniem, podanym najpierw przed Darwina, ale będącym przedmiotem wielu niedawnych badań, jest dobór płciowy i nieźle rozumiemy jak to działa, ale niekoniecznie, dlaczego samice w populacji wolą jeden typ samca od innego. Podstawy ewolucyjne i mechanika preferencji samic jest czynną dziedziną badań.  
2. Jeśli jest tylko jedna cecha, której można użyć dla rozróżnienia członków różnych gatunków, tą cechą jest bardzo często kształt lub zachowanie męskich genitaliów. Jest to przedmiot znakomitej, ale niedocenianej książki Williama Eberharda,Sexual Selection and Male Genitalia, lektury obowiązkowej dla biologów ewolucyjnych. (Nakład jest już wyczerpany, ale można ją wypożyczyć z biblioteki.) Odpowiedzią wydaje się być dobór płciowy tych genitaliów, co sugeruje, że samice potrafią wykryć różnice kształtów, które ewoluują w gatunku – prowadząc do różnic między gatunkami. Fakt, że takie cechy często są diagnostyczne, oznacza, że dobór płciowy samczych genitaliów musi być bardzo mocną i trwającą siłą ewolucyjną wewnątrz gatunku. (Ciekawe, że w tych gatunkach, w których plemniki nie są przekazywane genitaliami, ale narządami takimi jak nogogłaszczki pająka, diagnostyczny jest narząd przenoszący plemniki, co popiera wyjaśnienie dotyczące roli doboru płciowego.)
3. Jeśli w krzyżówkach między blisko spokrewnionymi gatunkami tylko jedna płeć wśród hybryd jest niezdolna do życia lub sterylna, jest to niemal zawsze płeć heterogametyczna (ta, która ma dwa różne chromosomy płci). Większość mojej pracy przez lata poświęciłem temu zjawisku, które zgadza się powszechnie: u owadów, ssaków, ptaków, robaków i tak dalej. Ta generalizacja nazywa się “regułą Haldane’a” od genetyka ewolucyjnego J.B.S. Haldane’a, który opublikował to spostrzeżenie w 1922 r. W ciągu kolejnych 90 lat reguła została wzmocniona, występując wśród szerokiego wachlarza zwierząt. I zgadza się niezależnie od tego, która z płci jest heterogametyczna.  Na przykład, u ssaków i wielu owadów, gdzie samce są XY a samice XX, samce są sterylne lub niezdolne do życia w krzyżówkach gatunków. Ale u ptaków i motyli, gdzie samice są heterogametyczne, a samce homogametyczne (mają takie same chromosomy płci), samice są sterylne lub niezdolne do życia w krzyżówkach gatunków. Sugeruje to, że przyczyna reguły Haldane’a nie jest związana z szybszą ewolucją jednej z płci, ale z samymi chromosomami płci. 
4. W krzyżówkach między gatunkami genetyczna przyczyna sterylności/niezdolności do życia płci heterogametycznej znajduje się w chromosomach płci. Pracowałem również dużo z tym problemem i jest on głęboko związany z “prawem” #3. Jeśli geny powodujące niezdolność do życia lub sterylność są w hybrydach recesywne, to każdy taki gen chromosomu X hybrydy heterogametycznej ulegnie ekspresji i ten osobnik będzie sterylny lub niezdolny do życia. (Na przykład, u samców w gatunkach XY każdy gen na chromosomie X hybrydy ulegnie ekspresji; Y ma zazwyczaj mało genów. Ale u samic, które są XX, każdy szkodliwy gen recesywny będzie maskowany przez dominujący allel na drugim chromosomie płci, a więc będą lepiej przystosowane.) Jest to tak zwana „teoria dominacji” i jest wiele dowodów ją popierających. Geny recesywne, które szkodzą hybrydom, znajdowane są także w autosomach, ale nie ulegają ekspresji w pierwszym pokoleniu hybryd gatunkowych, a więc nie powodują reguły Haldane’a. Innym wyjaśnieniem „efektu X” jest to, że chromosom X ewoluuje szybciej niż autosomy (chromosomy, które nie są chromosomami płci), a więc szkodliwe interakcje w hybrydach będą częściej dotyczyły tego chromosomu. Wydaje się, że to także odgrywa rolę w regule Haldane’a, ale nie tak dużą jak „hipoteza dominacji”.

Czytelnicy mogą dodawać do tej listy “praw” biologii ewolucyjnej, bo to są jedyne, jakie umiem wymienić, które są ważne w tak szerokim zakresie.

Four laws of evolutionary biology

Why Evolution Is True, 5 października 2015

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska