Wprowadzenie Jerryego: Dwukrotnie pisałem o tym dziwnym zachowaniu, raz pokazując wideo Davida Attenborough, w którym ten Wielki Człowiek mówił, że zachowanie to jest zagadką, a drugi raz z notą badaczki z Manchester, Becky Cliffe, która sugerowała, że to zachowanie ma coś wspólnego z godami, być może pozwalając leniwcom na znalezienie samic. (Istnieją jeszcze co najmniej dwie inne hipotezy.)

Co ciekawe, to zachowanie jest nieznane wśród leniwców dwupalczastych (rodzaj Choloepus), które wypróżniają się wysoko na drzewie, zdradzając swoje miejsce pobytu, kiedy odchody uderzają w ziemię (sugerowano, że zachowanie to informuje drapieżniki o miejscu pobytu leniwca). Ciekawym faktem wspomnianym w nowym artykule o tym zachowaniu autorstwa Jonathana Pauliego i in. (odnośnik i link poniżej) jest, że leniwce trójpalczaste i dwupalczaste są bardzo odległymi krewnymi, rozdzielonymi przez 40 milionów lat ewolucji. Jest to niemal równie długo jak rozdzielenie psów i niedźwiedzi!

W każdym razie czytelnik Bruce Lyon przestudiował ten artykuł i przysłał mi jego streszczenie, podając hipotezę, dlaczego leniwce trójpalczaste podejmują tak długą i mozolną drogę, by zrobić kupę. (Jest to także niebezpieczne, ponieważ, jak pisze Bruce poniżej, leniwce dość często giną podczas wypróżniania).  Nadal nie znamy przyczyn tego dziwacznego zachowania, które jest oczywiście wynikiem ewolucji, ale Bruce streszcza ciekawą teorię, popartą pewnymi danymi w artykule. Dostarczył także zdjęć leniwców, zarówno dwu-, jak trójpalczastych, które zrobił na Kostaryce.

Po krótkim eseju Bruce’a dodam kilka własnych uwag o ewolucji tej cechy.

O leniwcach i ćmach

Bruce Lyon

Każdej zimy spędzam z moją rodziną dwa tygodnie w północnozachodniej Kostaryce. Często widzimy dwa gatunki leniwców – dwupalczasty leniwiec krótkoszyi [Choloepus hoffmanni] i leniwiec trójpalczasty. Jak sugerują ich nazwy, różnią się liczbą palców, co widać wyraźnie na poniższych fotografiach (policz długie pazury). Różnią się także ogólnym wyglądem: leniwiec dwupalczasty ma jaśniejsze futro i podobny do świńskiego ryjek, podczas gdy leniwiec trójpalczasty ma podobną do maski bandyty twarz i wieczny uśmiech. Niektóre ze zwierząt, jakie widzimy, mają sierść silnie zabarwioną na zielono, co powodują rosnące tam glony. [JAC: sugerowano, że zielony kolor pomaga zwierzęciu kamuflować się, ukrywając je przed drapieżnikami.]

Nie wiedziałem wiele o leniwcach i zawsze zakładałem, że są po prostu zaniedbane. Nic z tego. Z błędu w sprawie zielonego futra wyprowadził mnie ciekawy artykuł, który właśnie ukazał się w Proceedings of the Royal Society autorstwa Jonathana Pauliego i współpracowników, w którym są także ciekawe pomysły na wyjaśnienie dziwacznego zwyczaju leniwców schodzenia z drzew, żeby się wypróżnić.

Artykuł zestawia ciekawe fakty, nowe obserwacje oraz spekulacje. Leniwce słyną z tego, że są niesłychanie powolnymi zwierzętami i otrzymały [polską] nazwę od lenistwa. Nie są jednak leniwe, ale powolne – leniwiec trójpalczasty ma bardzo niskie tempo metabolizmu i najpowolniejsze tempo trawienia ze wszystkich ssaków, co może być związane z ich wyspecjalizowaną dietą, na którą składają się niezbyt odżywcze i trujące liście. [Uwaga JAC: post Becky informuje, że zabiera około 31 dni od zjedzenia liści do wypróżnienia.]

Leniwce trójpalczaste mają także dziwaczny zwyczaj schodzenia z korony drzew raz na tydzień, żeby się wypróżnić – zwierzę wykopuje płytki dołek, załatwia co trzeba, przykrywa odchody i wdrapuje się ponownie na drzewo. Przy tak niskim tempie przemiany materii wkładanie tak wielkiego wysiłku w złażenie z drzewa okazuje się kosztowne (ocenia się, że pochłania to 8% dziennego budżetu energetycznego) i jest także niebezpieczne (w jednym z badań pokazano, że połowa śmiertelności dorosłych leniwców związana jest z przebywaniem na ziemi lub blisko niej).

Oba gatunki mają na sobie zróżnicowany zbiór organizmów, włącznie z zielonymi glonami (stąd zielonkawy kolor ich futra), czemu zdaje się sprzyjać budowa włosów leniwców, która zachowują wilgoć. W ich futrze mieszkają także ćmy z rodziny omacnicowatych [podrodzina Chrysauginae], a mogą one rozmnażać się tylko w nawozie leniwców. W nowym badaniu autorzy stawiają hipotezę, że dziwaczne zwyczaje defekacji leniwców trójpalczastych mogą być odzwierciedleniem mutualizmu między leniwcami a ćmami.

Autorzy zebrali leniwce obu gatunków i pokazali, że u leniwców trójpalczastych (ale nie dwupalczastych) liczba ciem na każdym zwierzęciu była skorelowana z koncentracją azotu w futrze, która była skorelowana z poziomami chlorofilu, czyli wskazówką o koncentracji glonów. Praca ta dostarcza także pewnych dowodów, że leniwce jedzą glony, które są bogate w węglowodany.  Spekulacyjną częścią jest, że przez złażenie na ziemię, żeby się wypróżnić, leniwiec podnosi sukces rozrodczy ciem (to może być znane z innych badań) i, co najważniejsze, że większa liczba ciem, które wyłaniają się z jego nawozu, wraca i przynosi korzyść temu samemu leniwcowi. Praca była szeroko opisywana i pełniejsze sprawozdanie można znaleźć na witrynie Eda Yonga. [JAC: Bruce nie wspomina, że mutualizm jest dobry dla leniwca, ponieważ ćmy, które lęgną się w jego odchodach przynoszą resztki organiczne i grzyby z powrotem na leniwca, gdzie są one rezydentami – ćmy kojarzą się tylko na leniwcu i nie usuwa ich iskanie – a te grzyby dostarczają składników odżywczych,  które promują rozrost glonów.]

[Fotografie Bruce'a; jego komentarze są wcięte]

Matka i dziecko dwupalczastego leniwca krótkoszyjego:

Inna matka i dziecko leniwca dwupalczastego, usadowione na poziomie oczu! Proszę zwrócić uwagę na zielone zabarwienie futra.

[JAC: Artykuł sugeruje, że dzieci otrzymują glony od matek. Leniwce trójpalczaste, inaczej niż dwupalczaste, mają także specjalne fałdy w futrze, które zbierają wodę deszczową i pomagają rosnąć glonom. Jest to prawdopodobnie adaptacja: cecha morfologiczna zwierzęcia, która pomaga mu zamienić się w ogród glonów!]

Leniwiec trójpalczasty na drzewie Cecropia. Mam wrażenie, że leniwce kochają ten szybko rosnący gatunek drzewa, który preferuje otwarte przestrzenie. Popatrzcie na ciekawy, czarno pomarańczowy pas grzbietowy. Taki pas znajduje się tylko u samców i dlatego jest prawdopodobnie wynikiem doboru płciowego.

Dodatek Jerry’ego:

Tutaj jest trochę danych z artykułu, które pokazują, że leniwce trójpalczaste są bardziej “ućmione” i mają w swoich futrach więcej składników odżywczych niż ich odlegli dwupalczaści krewni. Zjadają te składniki odżywcze, kiedy się iskają. Tutaj jest Ilustracja 1 z podpisem, jak również zdjęcie ćmy (Cryptoses spp.), która rezyduje (prawdopodobnie jako mutualista) na leniwcu trójpalczastym.  

Ilustracja 1. Zarówno (a) trój- jak (b) dwupalczaste leniwce mają w swoich futrach zróżnicowany ekosystem. (c–e) Bardziej osiadłe leniwce trójpalczaste (czarne kolumny) mają (c) większą liczbę ciem, (d ) więcej nieorganicznego azotu w postaci  NH4+ i (e) większą biomasę glonów w futrach w porównaniu do leniwców dwupalczastych (szare kolumny). Kolumny błędu reprezentują +1 s.e.; *p , 0,05, **p , 0,001.

Tutaj jest uogólniona ilustracja z artykułu, która streszcza istniejący mutualizm między ćmą a leniwcem trójpalczastym:

Ilustracja 3. Postulowany powiązany mutualizm (+) między leniwcami, ćmami i glonami: (a) leniwce schodzą z drzewa, żeby się wypróżnić i dostarczają dojrzałe samice ciem (+) na miejsca składania jaj w nawozie; (b) larwy ciem są koprofagami i jako dorosłe szukają leniwców w koronie drzewa; (c) ćmy są wrotami dla składników odżywczych i przez rozkład i mineralizację przez detrytusożerców podnoszą poziom nieorganicznego azotu w futrze leniwca, co napędza wzrost glonów (+) i (d ) leniwce (+) zjadają następnie te ogrody glonów, przypuszczalnie, aby wzbogacić swoją ubogą dietę.

Mam kilka zastrzeżeń do tej pracy, ale najpierw moje ulubione zdanie z działu o metodach i materiałach artykułu, a potem uwaga o trzymaniu leniwców.

“Obcięliśmy kosmyk włosów z grzbietu każdego leniwca i zebraliśmy wszystkie ćmy z leniwca odkurzaczem bezkręgowcowym” .

Z jakiegoś powodu to zdanie doprowadza mnie do śmiechu: mam obraz strzyżenia grzbietu leniwca, odkurzenia go wraz z sugestią, że odkurzacze nie mają kręgosłupów.

Ciekawą sugestią autorów jest, że trudności w hodowaniu leniwców trójpalczastych w niewoli (w odróżnieniu od dwupalczastych) są powodowane tym, że opiekunowie usuwają odchody, przerywając cykl mutualizmu, w którym ćma pomaga karmić leniwca.

Wreszcie dwa powody, dla których uważam, że hipoteza “mutualizmu ćmy” jest albo problematyczna, albo nieudowodniona.

1.  Śmiertelność leniwców trójpalczastych podczas defekacji jest znaczna: jak pisze Bruce, połowa wszystkich zgonów leniwca zdarza się na ziemi lub blisko niej. To jest poważny koszt ewolucyjny i jeśli zachowanie wypróżniania się na ziemi jest adaptacyjne, musi dostarczać korzyści, które mocno przeważają ten koszt. Trudno wyobrazić sobie, że mutualizm, który wydaje się dawać leniwcowi zarówno składniki odżywcze, jak i kamuflaż, rekompensuje zmniejszenie o połowę przystosowania, związanego z defekacją na ziemi. Autorzy z pewnością tego nie pokazali: pokazali, że wydaje się istnieć korzyść odżywcza z posiadania ciem. Nie pokazali jednak, że ta korzyść wzmacnia także sukces reprodukcyjny, ani (tym bardziej), że wzmacnia go dwukrotnie, nie pokazali również niczego co dotyczy kamuflażu.

Z drugiej strony, jeśli defekacja jakoś podnosi szanse kojarzenia się przez informowanie leniwców o obecności w pobliżu leniwca płci przeciwnej, łatwiej jest zauważyć duże korzyści. Becky pisze o tym:

Samice leniwca mają regularny 28-dniowy cykl reprodukcyjny, podczas którego są w rui przez 10 dni. Podczas tych 10 dni wydają regularne, wysokie okrzyki, które przyciągają samce z odległości do 700 m. które codziennie schodzą na to samo miejsce u podstawy tego samego drzewa, żeby zrobić kupę/siusiu (nawet jeśli jest tego maciupeńka ilość!)

Znalezienie partnera jest, oczywiście, zachowaniem, które niezmiernie podnosi dostosowanie; jeśli go nie znajdziesz, jesteś genetycznym przegranym. Wydaje mi się, że przydaje to wypróżnianiu się na ziemi większe korzyści ewolucyjne niż robi to mutualizm z ćmami (oczywiście, obie korzyści mogą działać razem).

2. Jeśli mutualizm z ćmami był głównym napędem ewolucyjnym dla wypróżniania się na ziemi, jak rozpoczęła się jego ewolucja? Wymaga to, by pierwszy osobnik, który nabrał zwyczaju schodzenia z drzewa, żeby zrobić kupę na ziemi, zyskiwał przewagę na innymi leniwcami. To jednak zdarzyłoby się tylko, gdyby ćmy, które wykluły się w jego odchodach (a trzeba pamiętać, że ćmy nie były jeszcze wtedy rezydentami na leniwcach), wracały do tego samego leniwca, z którego odchodów wykluły się i pomogły glonom na skolonizowanie jego futra. (Bruce pisze o tym potencjalnym problemie powyżej.) Gdyby poszły do innych leniwców albo do swojego normalnego środowiska rozmnażania się/kopulowania, to nie byłoby żadnej korzyści dla pierwszego leniwca, który naraził się na niebezpieczeństwo przez wypróżnianie się na ziemi. (Zakładam, że robienie kupy z koron drzew było zachowaniem pierwotnym.) Innymi słowy, inne leniwce, które pozostawały na górze i wypróżniały się stamtąd, byłyby „pasażerami na gapę”, zdobywając korzyści z kolonizacji ciem bez narażania się na niebezpieczeństwo.

Hipoteza autorów zakłada więc milcząco tak niską liczebność leniwców, że każda ćma, która wykluła się z odchodów leniwca, musiałaby wrócić do tego samego leniwca, który wyprodukował odchody. No cóż, to jest możliwe, bo nie sądzę, by gęstość występowania leniwców była bardzo wysoka w neotropikach.

Niemniej sugerowałbym, że mocniejszą “siłą” ewolucyjna, promującą to zachowanie, nie jest kamuflaż/odżywianie, ale reprodukcja, jak sugerowała Becky. Ma to dla mnie więcej sensu z dwóch powodów. Znajdowanie partnerów wydaje się dawać większą korzyść selekcyjną niż marginesowe zazielenienie futra, a także dlatego, że na początku ewolucji tej cechy ćmy nie były ograniczone do leniwców i mogły rozmnażać się wszędzie, zarówno na leniwcach, jak w innych miejscach, gdzie rozmnażały się początkowo.

Być może mutualizm z ćmami przyspieszył rozwój cechy związanej z wypróżnianiem się na ziemi, ale sądzę, że jest to spandrel*. To jest, kiedy z powodów reprodukcyjnych leniwce wyewoluowały zwyczaj wypróżniania się na ziemi, ćmy wykorzystały to miejsce składania jaj i wtórnie skolonizowały futro leniwców. Było to dobre dla ciem, ponieważ umieszczało je w pobliżu źródła pokarmu dla ich larw, kiedy leniwiec produkował nawóz. Korzyści dla leniwca byłyby przypadkowe, ale może wystarczająco duże, by wzmocnić dobór na robienie kupy na ziemi i doprowadzenie do adaptacji morfologicznej takiej jak fałdy w futrze.

W każdym razie sugestia autorów, która jest poparta pewnymi danymi, jest ciekawa; ale ewolucja wypróżniania się leniwców na ziemi nadal pozostaje zagadką. Zachowanie o tak wysokim koszcie reprodukcyjnym musi dawać jakieś kompensujące korzyści, które wyjaśniają jego ewolucję, a jeszcze nie wiemy jakie. I, niezależnie od tego, co mówi Larry Moran, nie wierzę, że to zachowanie jest wynikiem dryfu genetycznego, bo jest złożone, wymaga złażenia po pniu raz w tygodniu, a potem zakopywania odchodów.

Why do sloths defecate on the ground

Why Evolution Is True, 27 stycznia 2014

Tłumaczenie M.K. [Konsultacja polskiego tłumaczenia dr Karol Zub.]

* „Spandrel”,  jest  terminem przyjętym w piśmiennictwie ewolucyjnym.  Oznacza on pewną strukturę, która zwiększa dostosowanie w obecnej formie, chociaż nie została ukształtowana przez dobór naturalny w  tym właśnie konkretnym celu. Odnosi się to do analogii  z pachwiną łuku,  która wspiera strukturę stropu, ale jest wykorzystywana  do celów artystycznych (element ten jest często bogato zdobiony), chociaż powstała ze względów czysto praktycznych.

Bruce Lyon

Profesor biologii, pracuje na wydziale ekologii i biologii ewolucyjnej na Uniwersytecie w Santa Cruz

Jerry A. Coyne
Profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.