Oszuści i oszukani w grze w zapylanie

Wczesny dwulistnik pajęczy © GkgAlf, Wikipedia.

Kwiat dwulistnika pszczelego (Ophrys apifera) z wyraźnie widoczną pyłkowiną © Escuapio, Wikimedia Commons:

Wczesny dwulistnik pajęczy nie stwarza pokusy do przyciągania zapylaczy, jaką zwykle spotyka się u wielu roślin kwitnących. Ale ma w zanadrzu jeden i to skuteczny trik: jej kwiaty uwalniają bukiet zapachowy składający się z dziesiątek alkanów i alkenów. Te związki organiczne, składające się z atomów węgla i wodoru, są głównymi składnikami naturalnych wosków, które pomagają zabezpieczyć rośliny przed wodą i regulują jej zawartość. W przypadku storczyków te substancje chemiczne mają jeszcze jedną ważną właściwość: naśladują zapach dziewiczych samic pszczolinek piaskowych (Andrena nigroaenea). Możesz się domyślać, dokąd to zmierza: samce pszczół będą bardzo zainteresowane wizytą.

Samiec pszczolinki piaskowej © gailhampshire, Wikimedia Commons:

Około ćwierć do jednej trzeciej z szacowanych na 30 tysięcy gatunków storczyków ucieka się do podstępu w celu zapylania. Mogą stosować podstęp pokarmowy, naśladując cechy gatunków nagradzających. Na przykład buławnik wąskolistny, znany również jako buławnik mieczolistny (Cephalanthera longifolia), wytwarza kwiat, którego niewielka część ma kolor żółto-pomarańczowy. Przelatująca pszczoła smuklikowata ( Halictus sp. lub Lasioglossum sp.), myląc żółtą plamę z pyłkiem, wkracza do środka. Pyłek storczyka przykleja się do włosków na grzbiecie pszczoły i jest transportowany do innego storczyka. Niektóre gatunki wydzielają zapachy podobne do zapachu nektarów, wabiąc w ten sposób królowe trzmieli do swoich pozbawionych nektaru kwiatów.

Fałszywy pyłek buławnika mieczolistnego. Zwróć uwagę na pyłkowinę po przeciwnej stronie © Hectonichus , Wikimedia Commons:

Inne storczyki – takie jak około 140 gatunków z rodzaju Ophrys – opierają się na oszustwie seksualnym: produkują kwiaty, które wyglądają lub pachną jak samice owadów, wabiąc samców do nieistniejącej podatnej partnerki. Mimikra chemiczna jest tylko częścią tego podstępu: gdy samiec zostanie przekonany do podejścia, wizualne i dotykowe wskazówki zachęcają go do wylądowania i złapania kwiatu. Ten kontakt może być ulotny, ale niektóre gatunki storczyków skłaniają samce do bardziej miłosnych pokazów; próbują one kopulować z kwiatem. Podczas aktu, zwanego pseudokopulacją, namiętny Lotario przypadkowo usuwa pyłki, które przyklejają się do jego głowy i przenosi je na inny kwiat. Możesz razem z Davidem Attenborough obserwować ten zakłamany związek.

Samiec Dasyscolia ciliata (osa smukwa włochata), pseudokopulujący z kwiatem storczyka dwulistnika lustrzanego (Ophrys speculum) © Pietro Niolu, Wikimedia Commons

Oszustwo seksualne wydaje się być taktyką z efektami odwrotnymi do zamierzonych. Dokładając wszelkich starań, aby przyciągnąć tylko samce pszczolinek piaskowych, dwulistnik pajęczy traci wszystkie potencjalne zapylacze (ten storczyk jest zapylany przez inne pszczoły w Europie kontynentalnej, ale argument jest ten sam). Orchidaceae to jedyna rodzina roślin zaangażowana w oszustwa seksualne, jednak strategia ta wielokrotnie ewoluowała w obrębie grupy; więc musi być korzystna. Scopece i in. ( American Naturalist 175: 98-105, 2010)) sugeruje, że odpowiedzią jest efektywność zapylania. Mierząc transport pyłku 31 gatunków storczyków w Australii i Włoszech – wszystkie znane storczyki zwodnicze płciowo pochodzą z Australii lub Europy – zaobserwowali, że na oszukanych zapylaczach można polegać; przechodzą od jednego kwiatu storczyka do drugiego tego samego gatunku, tracąc przy tym niewiele czasu i niewiele pyłkowiny. Storczyki z wieloma zapylaczami miały więcej pyłku pobranego ze swoich kwiatów, ale więcej tego pyłku zostało przypadkowo upuszczone lub osadzone w kwiatach niewłaściwego gatunku.

Oszustwo seksualne działa dobrze dla storczyków, ale co z oszukanymi zapylaczami? Wydaje się, że w ogóle nie odnoszą korzyści z tych spotkań, co może zakłócać ich reprodukcję. Niektóre storczyki wywołują energiczną pseudokopulację, która kończy się wytryskiem, co jest energetycznie kosztownym marnotrawstwem.

L: Samiec osy storczykowatej (Lissopimpla excelsa) pseudokopulujący z kwiatem Cryptostylis subulata. R: Kwiat po wizycie zapylacza: pyłkowiny usunięto, pyłek odłożył się na znamię i pozostała kropelka ejakulatu © Gaskett i in., 2008. American Naturalist 171: E206–E212 .

Odwiedzający kwiaty uczą się unikać zwodniczych storczyków, więc być może liczba spotkań z fałszywymi partnerami seksualnymi nie jest wystarczająca, aby wpłynąć na ogólny sukces płciowy samców. Genetyka może też pomóc oszukanym owadom zrównoważyć utracone możliwości kopulacji. Większość zwodniczych seksualnie storczyków jest zapylana przez pszczoły lub osy, które są haplodiploidami (samce i samice rozwijają się odpowiednio z niezapłodnionych i zapłodnionych jaj). Jeśli samice nie kopulują, nie rodzą potomstwa płci żeńskiej, ale potomstwo płci męskiej nie jest naruszone; a jeśli samice są zapłodnione niewystarczającą ilością plemników, zwykle produkują więcej samców niż samic. Tak czy inaczej, oszustwo seksualne może prowadzić do proporcji płci u zapylacza z przewagą płci męskiej, co zrekompensowałoby te samce wykończone zbyt entuzjastycznym randkowaniem z kwiatami (Gaskett i in ., 2008). American Naturalist 171: E206-E212 ).

Sukces oszustwa seksualnego to coś więcej niż wyspecjalizowani nosiciele pyłków i proporcje płci. Strategia zależy również od synchronizacji. Podobnie jak w przypadku wielu gatunków pszczół, samce pszczolinki piaskowej wychodzą z gniazd przed samicami. Tak więc odstęp między pojawieniem się samca i samicy jest kluczowy. Jeśli storczyk zakwitnie przed pojawieniem się samca, nie będzie w pobliżu zapylaczy; jeśli później, storczyk będzie musiał konkurować z prawdziwą istotą – samicami pszczoły. Wskaźniki zapłodnienia storczyków oszukańczych płciowo są naturalnie niskie; jeśli storczyki i pszczoły nie będą zsynchronizowane, na przykład w wyniku zmiany klimatu, wskaźniki zapylania mogą spaść jeszcze bardziej.

Niesamowita różnorodność form, kolorów i kształtów storczyków zafascynowała Karola Darwina: „Naprawdę wydaje mi się niewiarygodne patrzeć na storczyk jako stworzony w takiej postaci, w jakiej ją widzimy. Każda część ujawnia modyfikację po modyfikacji” (list do amerykańskiego botanika Asy Graya). Nic więc dziwnego, że Darwin wybrał storczyki jako temat swojej kolejnej książki po O powstawaniu gatunków. Jego obserwacje, doświadczenia polowe i dyskusje z siecią botaników, ogrodników i hodowców komercyjnych przekonały go, że różnorodność storczyków była powiązana z zapylaniem przez owady, w czasach, gdy dominował pogląd, że rośliny w większości są samopylne: „W moim badaniu storczyków prawie żaden fakt nie uderzył mnie tak bardzo, jak nieskończona różnorodność budowy, rozrzutność zasobów, dla osiągnięcia tego samego celu, a mianowicie zapłodnienia jednego kwiatu pyłkiem innego”. (On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects, and on the Good Effects of Intercrossing, 1862).

Od tego czasu dowiedzieliśmy się dużo więcej o wybrykach storczyków w celu zapylania, co dało im takie epitety, jak dziwaczny, przebiegły, podstępny, „mistrz oszustwa” i „dostarczyciel pustych obietnic”. Darwin prawdopodobnie uśmiechnąłby się porozumiewawczo.

Orchis mascula jako przykład adaptacji do zapylania przez owady: diagram z książki Darwina pokazuje odcięte wszystkie płatki z wyjątkiem warżki, która rozciąga się do tyłu, tworząc rurkowaty nektarnik poniżej kolumny © Dave souza, Wikimedia Commons.

Readers’ wildlife photos

Why Evolution Is True, 9 września 2022

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

*Athayde Tonhasca Júnior jest brytyjskim entomologiem.