Dryf genetyczny z pewnością działa w populacjach, bo populacje są skończone a allele przypisywane losowo, kiedy tworzy się plemnik (lub pyłek kwiatowy) i jajeczka. Pytanie, którym najbardziej zajmowali się ewolucjoniści, brzmi: “Jak ważny jest dryf genetyczny w ewolucji?” Wiemy na przykład, że jeśli populacje są wystarczająco małe, dryf może działać przeciwko doborowi naturalnemu, prowadząc do wysokiej częstości występowania szkodliwych genów. To zdarzyło się w małych, izolowanych społecznościach ludzkich, takich jak społeczności religijne Amiszów i Dunkersów. Nie jest jasne jednak, by to zdarzało się dostrzegalnie często u innych gatunków.
Sewall Wright, słynny ewolucjonista, wskazał na dryf w swojej dobrze znanej “teorii zmiennej równowagi“, która utrzymuje, że dryf jest zasadniczy w tworzeniu wielu adaptacji w naturze. Ta teoria była kiedyś wpływowa, ale obecnie wypadła z łask i przypisuję sobie za to nieco zasługi (patrz tutaj i tutaj).
Związane z tym są różne teorie, które widzą dryf genetyczny i jego nieprzystosowawcze efekty jako kluczowe w tworzeniu się nowych gatunków (np. teoria specjacji oparta na „efekcie założyciela”). W książce, którą napisaliśmy wraz z Allenem Orrem, Speciation, analizujemy te idee w rozdziale 11 i dochodzimy do wniosku, że dryf miał minimalne znaczenie w specjacji w porównaniu do doboru naturalnego.
Wreszcie, dryf genetyczny miał ważną rolę w teorii przerywanej równowagi Steve’a Goulda, bo była to siła, która pozwalała izolowanym populacjom na losową zmianę fenotypową, rzucając ją z jednego boku „wielościanu Galtona” na drugi. To było jedno z wyjaśnień, dlaczego zapis kopalny jest tak urywany. No cóż, zapis kopalny może być przerywany, ale teoretyczne wyjaśnienie Goulda zostało dość solidnie zdemolowane przez genetyków populacyjnych, włącznie z kilkoma moimi kolegami z Chicago (patrz na tę ważną krytykę).
Choć można przytaczać przykłady dryfu genetycznego działającego w naturze, jak spodziewana utrata genetycznej zmienności w bardzo małych populacjach, moim zdaniem nie miało to dużego znaczenia w specjacji morfologicznej i fizjologicznej ewolucji ani w ułatwianiu adaptacyjnej ewolucji przez popychanie populacji do „adaptacyjnych dolin”. Także pogląd, że naraża to gatunek na wymarcie przez redukowanie puli genetycznych różnic, potrzebnych do adaptowania się do zmian środowiskowych, był przesadny. Nie znam ani jednego wypadku wymarcia spowodowanego przez dryf genetyczny, chociaż ostatnio nie sprawdzałem sprawy gepardów (podobno jest tam wysoki stopień chowu wsobnego z powodu małej populacji, ale nie jestem pewien, że to czyni je narażonymi na wymarcie). W rzeczywistości, dla celów zachowania gatunku, moim zdaniem, znaczenie utraty genetycznego zróżnicowania poprze dryf był znacznie mniej ważny niż redukcja samej populacji, która naraża populację na wymarcie, bo nie mogą znaleźć partnerów. To jest wymarcie spowodowane raczej demografią niż genetyką.
Dryf był jednak ważny w molekularnej ewolucji, powodując fluktuacje postaci genów w długich okresach czasu. Jeśli te wersje genów są “neutralne” – to jest tak samo reagują na dobór naturalny - to z czasem będą się wymieniać w z grubsza liniowym tempie i tych zmian można używać jako rodzaju „zegara molekularnego” do oceny czasu rozejścia się między gatunkami. Ten rodzaj molekularnej rozbieżności służy do tworzenia drzew rodowych gatunku, jak również do oceny, kiedy gatunki rozeszły się. Jest to dość nowe użycie, bo takie molekularne narzędzia są dostępne dopiero od lat 1960.
Przejdźmy do tego, co “New Scientist” ma do powiedzenia o dryfie genetycznym w swoim nowym, specjalnym numerze o ewolucji.
Ich artykuł o tym, jak nowe odkrycia rozszerzą nasze rozumienie ewolucji, zawiera punkt 9 o dryfie, zatytułowany Survival of the luckiest [Przetrwanie największych szczęściarzy]. Najpierw opowiada, poprawnie, jak działa dryf, ale potem przesadza jego znaczenie przez powołanie się na dwa badania miejskich populacji zwierząt, populacji, które w zasadzie powinny wykazywać więcej dryfu niż dzikie populacje, ponieważ populacje żyjące w miastach są małe i podzielone. Nie ma tam niczego o żadnej z tych rzeczy, które właśnie omówiłem powyżej, a więc czym naprawdę zajmowali się ewolucjoniści w sprawie dryfu genetycznego.
Tutaj jest tekst z “New Scientist”, zgodnie z którym dryf zmienia nasz pogląd na ewolucję (autorem tego kawałka jest Colin Barass):
Biolodzy od stulecia wiedzieli o dryfie genetycznym, ale w ostatnich latach zrozumieli, że może być szczególnie częsty w miejskim środowisku, gdzie drogi i budynki izolują organizmy na małe populacje. Badanie myszaka białostopego (Peromyscus leucopus) z 2016 roku w Nowym Jorku poparło tę tezę. Jason Munshi-South z Fordham University, New York, i jego koledzy odkryli, że te miejskie populacje utraciły aż połowę swojego genetycznego zróżnicowania w porównaniu z populacjami wiejskimi.
W zeszłym roku Lindsay Miles z University of Toronto Mississauga, Canada, i jej koledzy opublikowali przegląd dowodów z około 160 badań ewolucji w miejskich środowiskach, w organizmach od ssaków i ptaków do owadów i roślin. W niemal dwóch trzecich z tych badań informowano o redukcji genetycznego zróżnicowania w porównaniu do ich wiejskich odpowiedników, co doprowadziło badaczy do wniosku, że dryf genetyczny musi tu odgrywać rolę. “Dryf genetyczny zdecydowanie może stanowić znaczny napęd w ewolucji” - mówi Miles.
Te odkrycia mają duże implikacje, ponieważ populacje tracą zdolność adaptowania się i rozwoju, jeśli tracą genetyczną różnorodność, na którą może działać dobór naturalny. Oczywiście, dryf genetyczny nie jest ograniczony do miejskich środowisk, ale biorąc pod uwagę jak bardzo urbanizacja przypuszczalnie wzrośnie, niepokoi dodatkowa groźba, jaką stanowi to dla dzikiej przyrody. Podkreśla to potrzebę tworzenia zielonych korytarzy, żeby zwierzęta i rośliny nie były izolowane w coraz mniejszych populacjach.
Nie uważam, że te odkrycia mają “duże implikacje”, ponieważ znaczenie zredukowanego zróżnicowania genetycznego w miejskim środowisku nie jest jasne, szczególnie, kiedy badane geny nie mają wyraźnego związku z doborem naturalnym. Znaczenie utraty połowy genetycznej różnorodności także jest wątpliwe: w końcu, jedna zapłodniona samica zawiera połowę “odziedziczalności” całej populacji. Wszystko spoczywa na tym, czy ewolucja drogą doboru naturalnego zależy od bardzo rzadko występujących genetycznych wariantów obecnych tylko w dużych populacjach, a w rzeczywistości nie wiemy wcale, czy tak naprawdę jest. Powyższe badanie zaś dotyczy myszaków białostopych, jednego tylko gatunku wśród milionów i tylko populacji w miejskich środowiskach. Nie chodzi o pomniejszanie znaczenia tego badania, a tylko o wskazanie, że jego znaczenie dla nie-miejskiej przyrody jest niejasne, podobnie jak niejasne jest jego znaczenie dla ewolucji.
Można przeczytać o badaniu Miles i in. tutaj, i po przeczytaniu go muszę powiedzieć, że sami autorzy dalece nie dochodzą do tak stanowczego wniosku, jak to robi „New Scientist”. Tutaj są wnioski z artykułu:
Chociaż nasz przegląd literatury z ilościowymi analizami opublikowanych danych genetycznych miejskich populacji pokazuje trend ku zwiększonemu dryfowi genetycznemu i zredukowanemu przepływowi genów, te wzory nie są znaczące i nie widziano ich powszechnie w taksonach. W rzeczywistości, ponad jedna trzecia opublikowanych badań nie wykazuje żadnych negatywnych skutków urbanizacji na genetyczną różnorodność i zróżnicowanie. To, jak populacje i gatunki reagują na urbanizację, zależy wyraźnie od naturalnej historii badanego taksonu, liczby i lokalizacji wybranych miast i molekularnych technik użytych do scharakteryzowania genetycznej struktury populacji.
Innymi słowy, chociaż dwie trzecie badań pokazywały zredukowane zróżnicowanie i zwiększone różnice między populacjami, te wzory nie różniły się znacząco od populacji poza miastami. A jeśli te różnice nie były znaczące, nie ma potrzeby spekulowania o dryfie genetycznym. Autorzy wnioskują po prostu, że różne gatunki pokazują różne wzory genetyczne, kiedy żyją w miejskim środowisku.
Zdanie Miles, że “dryf genetyczny zdecydowanie może stanowić znaczny napęd w ewolucji”, jest wieloznaczne, ponieważ nie mówi, co rozumie przez “znaczny”, ani co rozumie przez “ewolucję” (czy mówi o wzorach molekularnej ewolucji, jak genetyczne zróżnicowanie, czy o innych rodzajach ewolucji?)
Innymi słowy, “New Scientist” nie pokazał, że dryf genetyczny zmienił nasz pogląd na to, jak działa ewolucja, a tym mniej, że zmodyfikował nowoczesną syntezę teorii ewolucji. Wiedzieliśmy już, że małe populacje tracą genetyczną różnorodność z powodu dryfu genetycznego i to jest standardowa wiedza od dziesięcioleci. Rzeczywiście nowe twierdzenia o dryfie – że ułatwiają adaptacyjną ewolucję, że są ważnym czynnikiem napędowym specjacji i że wyjaśniają przerywany wzór w zapisie kopalnym – zniknęły z braku zarówno danych, jak teorii wspierającej te twierdzenia.
Znużyła mnie ta pogoń za “New Scientist” i to może być moja ostatnia krytyka tego numeru. Wiedzcie jednak, że dosłownie każdy z pozostałych dziewięciu punktów jest także przesadzony. Idźcie dalej ludzie – tu nie ma niczego do zobaczenia.
The intellectual vacuity of New Scientist’s evolution issue: 4. The supposed importance of genetic drift in evolution
Why Evolution Is True, 29 września 2020
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
