Americana

1. Razem na dobre i na złe

Niekorzystne oceny estetyczne Frémonta i Smeatona Chase'a nie są powszechnie podzielane: wielu ogrodników i architektów krajobrazu lubi osobliwe kształty i wygląd jukk (Yucca spp.), więc kilka gatunków uprawia się na całym świecie jako rośliny ozdobne. Większość z około 40 znanych gatunków rośnie jako krzewy lub drzewa z kolczastymi liśćmi w kształcie miecza; wytwarzają duże skupiska (wiechy) dzwonowatych, kremowo-białych kwiatów na łodygach wyrastających ze środka rośliny. Jukki symbolizują miejsca ich pochodzenia, wielkie otwarte przestrzenie amerykańskich i meksykańskich pustyń. Zdecydowanie spodobały się niemiecko-amerykańskiemu lekarzowi i botanikowi George'owi Engelmannowi (1809-1884), który stał się światowym autorytetem o tym rodzaju.

Las jukk w San Luis Potosi, Meksyk © Tomas Castelazo, Wikimedia Commons:

Uprawna jukka wspaniała (Y. gloriosa) © Magnus Manske, Wikimedia Commons:

Na podstawie swoich obserwacji budowy kwiatów jukki Engelmann podejrzewał, że nie zapładniają się samoczynnie. Ich pylniki są skierowane dalej i są na innym poziomie niż piętno, co utrudnia ziarnom pyłku przemieszczanie się z pierwszego na drugie. Aby uczynić zadanie jeszcze trudniejszym, pyłek jukki jest lepki, tworząc grudki, które niełatwo się rozpadają. Ponieważ jukki zwykle kwitną w nocy, Engelmann doszedł do wniosku, że w przenoszenie pyłku muszą być zaangażowane ćmy. W 1872 roku zebrał kilka małych, nieokreślonych, białawych ciem, które kręciły się wokół kwiatów jukki i przekazał je brytyjsko-amerykańskiemu entomologowi Charlesowi Rileyowi (1843-1895). Geograficzny szczęśliwy traf pomógł Engelmannowi w akcie współpracy naukowej: obaj mieszkali w St. Louis (Missouri).

Kwiat jukki aleosowej (Y. aloifolia). Z The Yucca Moth and Yucca Pollination , CV Riley, 1892. Wikimedia Commons.

Riley podjął wyzwanie, a jego odkrycia dotyczące roli tych mało znanych białych ciem w rozmnażaniu jukki były wręcz spektakularne; w liście do Josepha Hookera z 1874 roku Darwin opisał odkrycia Rileya jako „najwspanialszy przypadek zapłodnienia, jaki kiedykolwiek opublikowano”.

Riley zidentyfikował i nazwał ćmę jukki jako Tegeticula yuccasella z rodziny Prodoxidae (później kilka gatunków z rodzajów Tegeticula i Parategeticula zostało uznanych za ćmy jukki; trudno je odróżnić, ale wszystkie mniej więcej podążają wzorem T. yuccasella). Po kopulacji na kwiatku jukki mydlnicy (Y. glauca) lub spokrewnionego gatunku, samica zdrapuje pyłek z pylników za pomocą pary wyspecjalizowanych, kolczastych włosków: te struktury, których nie ma żadna inna grupa owadów, zastępują długi „język” (trąbkę) charakterystyczny dla większości ciem i motyli. Bez języka ćma jukki nie może się pożywić. Ale to nie problem, ponieważ życie ćmy jest bardzo krótkie. Samica używa swoich włosków, a czasami przednich odnóży, do sprasowania kleistej masy w kulkę zawierającą do 10 tysięcy ziaren pyłku i trzyma ją pod „brodą”.

Samica T. yuccasella niosąca na swoich włoskach pyłek jukki. Samce nie mają takich włosków. © Jim Petranka, North Carolina Biodiversity Project:

Po zakończeniu zbierania pyłku ćma zrywa się do lotu w poszukiwaniu kolejnej kwitnącej jukki – nie jest to łatwe zadanie, ponieważ ładunek pyłku może ważyć do 10% jej masy ciała. Po przybyciu na miejsce podchodzi do podstawy kwiatu, robi w nim mały otwór i składa w nim jaja. Następnie sprawy stają się naprawdę interesujące. Używając końcówek swoich włosków, ćma usuwa niewielką część pyłku, podchodzi do znamienia i umieszcza na nim pyłek. Możesz obserwować te kolejne kroki.

Przed opuszczeniem kwiatu ćma zaznacza go feromonem, aby skłonić spóźnialskich do szukania innego miejsca na złożenie jaj. Jaja wykluwają się, a larwy żywią się rozwijającymi się nasionami. Pod koniec rozwoju larwy opuszczają owoce powstałe z nasion, opadają na ziemię, zakopują się w glebie, budują kokony i następnej wiosny rozpoczynają nowy cykl.

Po lewej: samica T. yuccasella zbierająca pyłek, CV Riley, 1892. Po prawej: ćma Tegeticula sp. zrzucająca pyłek na znamię jukki © Sherwin Carlquist, Wikimedia Commons:

Działania ćmy jukki zasługują na chwilę zastanowienia. Kiedy mówimy, że owad zapylił kwiat, możemy zakładać, że jest to celowe działanie: niemal nigdy tak nie jest. Zapylacz zjadłby lub zabrałby cały pyłek z powrotem do gniazda, gdyby mógł. Do zapylania dochodzi przypadkowo, gdy gość kwiatu upuszcza kilka ziaren pyłku we właściwe miejsce lub pyłek zostaje strącony przez dotknięcie jakiejś części kwiatu. Pszczoły mogą przenosić od 95 do 99% całego zebranego pyłku, pozostawiając resztę – nieumyślnie – do zapylania. Ale w tych związkach wszystko jest w porządku: rośliny opracowały adaptacje, aby zminimalizować zbieranie pyłku, takie jak niepozorne pylniki, wąskie rurki kwiatowe, trudne struktury kwiatowe lub stopniowe uwalnianie pyłku, aby zmusić zapylacze do wielokrotnych wizyt. Niektóre rośliny, takie jak storczyki, również oszukują, przyciągając zapylacze zapachem, ale nie dając w zamian żadnego nektaru ani pyłku. Zamiast współpracować, owady i kwiaty wykorzystują się nawzajem. To prawda, że ten wzajemny wyzysk został precyzyjnie dostrojony przez dobór naturalny, aby uniknąć katastrofalnej nierównowagi: nadmiernie drapieżne owady i rośliny skąpiące pyłek załamałyby wymianę usług. Ale co niezwykłe w tych związkach dawania i brania, ćma jukki celowo zapyla kwiaty juki. Proces ten gwarantuje jukce wiernego i wydajnego zapylacza za cenę kilku nasion, podczas gdy ćma rekompensuje swoje kłopoty bezpiecznym i pożywnym miejscem dla swojego potomstwa. 

Riley, wczesny ewolucjonista, od razu zrozumiał implikacje tej wzajemnie korzystnej wymiany. „Te właściwości są (…) obustronne i wzajemnie korzystne, tak że roślina i zwierzę wpływają i modyfikują się nawzajem, a te same prawa, które stworzyły korzystną specjalizację części, utrzymały je przez eliminowanie wszelkich form zmierzających do odstąpienia od nich” (Riley, 1873. Transactions of the Academy of Science of Saint Louis 3: 55-64). Odniesienia darwinowskie nie odpowiadały Engelmannowi, który wahał się przed zaakceptowaniem ewolucji, mamrocząc, że „takie teorie sprowadzą nas na manowce” – patrz Sheppard i Oliver (2004), aby zapoznać się ze szczegółowym opisem relacji zawodowych Rileya i Engelmanna.

Nic więc dziwnego, że odkrycia Rileya zachwyciły Darwina, który krótko wspomniał o wzajemnie korzystnych cechach kwiatów i zapylaczy w O powstawaniu gatunków ( 1859) i rozwinął ideę – którą nazwał koadaptacją – w swojej książce o zapylaniu storczyków (1862). Darwin przewidział, że orchidea z Madagaskaru z bardzo długą ostrogą (rurową wypustką, w której przechowywany jest nektar), znana dziś jako storczyk Darwina (Angraecum sesquipedale), przystosowała się do nieznanej wówczas ćmy z wyjątkowo długim językiem. I jego przewidywania okazały się słuszne.

Pojęcie koadaptacji zostało przemianowane na „koewolucję” przez Ehrlicha i Ravena (1964) w ich słynnym artykule na temat motyli i ich roślin żywicielskich i jest dziś rozumiane jako wzajemna zmiana ewolucyjna wynikająca z interakcji między gatunkami. Zakres koewolucji jako siły stojącej za zapylaniem był przedmiotem debaty, ponieważ nie ma zbyt wielu specjalizacji jeden do jednego: owady zwykle zapylają wiele kwiatów, a rośliny na ogół są zapylane przez więcej niż jednego gościa kwiatowego. Co więcej, zapylanie jest głównie biernym produktem ubocznym wizyty w celu zebrania pyłku, nektaru, olejków lub innych zasobów kwiatowych; patrz np. Johnson & Anderson (2010). Ale w przypadku jukk i ich ciem trudno byłoby obalić koewolucję; rośliny i owady nie mogłyby przetrwać bez skomplikowanych dziwactw, które sprzyjają sobie nawzajem.

Darwin miał powód do zadowolenia, gdy dowiedział się o wyczynach dziwnych roślin i ich tajemniczych zapylaczy z rozległych pustyń Ameryki Północnej. A gdyby kapitan Frémont i Smeaton Chase wiedzieli o delikatnej równowadze między drzewem Jozuego a ćmami juki, być może życzliwiej spojrzeliby na nie.

Ćmy jukki na kwiatku jukki. Zdjęcie autorstwa Alana Cresslera z Departamentu Rolnictwa Stanów Zjednoczonych:

     2. Męska robota

Kiedy pierwsi europejscy kolonialiści przybyli do obu Ameryk, byli zaintrygowani praktyką rolniczą szeroko rozpowszechnioną wśród rdzennych ludów: sadzenie dyni (Cucurbita pepo), fasoli (Phaseolus vulgaris) i kukurydzy (Zea mays) jednocześnie na tym samym polu. Tak pozornie zagracony system sadzenia zapewnia rolnikom i ich rodzinom dobrze zbilansowaną, pożywną kombinację niezbędnych aminokwasów, złożonych węglowodanów, kwasów tłuszczowych, białek i witaminy A. Ta metoda uprawy międzyplonowej, znana jako Trzy Siostry, wniosła fundamentalny wkład w rozkwit kultur Azteków, Majów i innych kultur amerykańskich. Do dziś Trzy Siostry są częstym widokiem na wsi w Ameryce Środkowej i Południowej.

Kukurydza, fasola i kabaczek uprawiane razem w Meksyku © Paul Rogé, Wikimedia Commons:

Jedna z sióstr w tym szczęśliwym zestawieniu, Cucurbita pepo, obejmuje dynię żołędziową, dynię, kabaczek i cukinię – klasyfikacja tych roślin jest złożona i daleka od ustalonej. Kwiaty dyń są męskie lub żeńskie i otwierają się tylko rano, nigdy nie otwierając się ponownie. Mało tego, ich pyłek szybko traci żywotność, szczególnie w upalne lub bardzo zimne dni. Aby się rozmnażać, kabaczek potrzebuje szybkiego i wydajnego przenoszenia pyłku z kwiatów męskich na żeńskie. Ich ziarna pyłku są ciężkie i lepkie, więc wiatr nie wystarczy. Jest to praca dla grupy pszczół samotnic trafnie nazwanych pszczołami dyniowatymi z rodzaju Peponapis (13 gatunków) i Xenoglossa (siedem gatunków), które występują w obu Amerykach.

Sukces systemu upraw międzyplonowych Trzy Siostry był możliwy dzięki pszczołom dyniowatym. Wśród nich pszczoła dyniowata wschodnia lub pszczoła dyniowata (Peponapis pruinosa) jest najliczniejszym i najbardziej rozpowszechnionym gatunkiem. Ta pszczoła pobiera pyłek wyłącznie z dyniowatych (rodzina Cucurbitaceae) i jest jedynym znanym przypadkiem zapylacza podążającym za rozszerzaniem zasięgu upraw: gdy dyniowate rozprzestrzeniały się w Ameryce Północnej, wschodnia pszczoła dyniowata deptała im po piętach.

Wschodnia pszczoła dyniowata (P. pruinosa). Nazwa rodzaju, Peponapis pochodzi z greckiego pepo (dynia) i łaciny, apis (bee) © US Geological Survey’s Native Bee Inventory and Monitoring Program.

Pszczoły miodne, trzmiele i inne owady zapylają rośliny dyniowate: w rzeczywistości są głównymi zapylaczami różnych gatunków Cucurbita uprawianych na całym świecie. Ale te alternatywne zapylacze nie są tak niezawodne i wydajne jak pszczoła dyniowata wschodnia. Dyniowate wytwarzają więcej pyłku i nektaru na kwiat niż jakakolwiek inna roślina zapylana przez pszczoły, ale pszczoły miodne i trzmiele kierują swoją uwagę na inne pobliskie rośliny, ponieważ nie trawią dobrze pyłku dyni.

Pszczoły dyniowate wschodnie odwiedzają kwiaty o świcie, kiedy jest jeszcze za zimno dla pszczół miodnych i innych potencjalnych zapylaczy. Wizyty samców są krótsze niż samic, ponieważ nie spędzają czasu na zbieraniu pyłku: szukają partnerek. Jeśli żadna nie jest dostępna, przeskakują do innego kwiatu, robiąc od czasu do czasu przerwę na łyk nektaru, aby utrzymać poziom energii. Gdy poranek dobiega końca, kwiaty zamykają się, a samice skupiają się na budowaniu gniazda na ziemi. Na polach wielokrotnie obsadzonych roślinami dyniowatymi liczba gniazd będzie stale wzrastać do setek. Dla samców popołudnie to czas sjesty. Gdy w pobliżu nie ma samic, tłoczą się razem w zamkniętym kwiecie na długą drzemkę, a o świcie wychodzą pokryte pyłkiem i ponownie gotowe do romansu.

Pszczoły dyniowate na kwiatach dyni © Ilona Loser, Wikimedia Commons:

Samce nie mają scopa (włosów zbierających pyłek) na tylnych łapach, tak jak samice, więc są słabymi nosicielami pyłku. Ale praktycznie żyją na kwiatach i wokół nich, więc kilka przyczepionych do nich ziaren pyłku ma duże szanse na wylądowanie na kwiatku żeńskim. Samce są również liczniejsze niż samice, co dodatkowo rekompensuje ich wady morfologiczne. Pełne zapylenie kwiatu żeńskiego zajmuje od sześciu do dziesięciu wizyt: samiec pszczoły dyniowatej może to zrobić w ciągu pierwszej godziny od otwarcia kwiatu. Tak więc, według wszelkiego prawdopodobieństwa, samce wykonują większość zapylania dyni (Cane i in., 2011).

Samiec pszczoły dyniowatej wschodniej na męskim kwiecie dyni © Elsa Youngsteadt, National Science Foundation:

Przypadek pszczoły dyniowatej wschodniej podkreśla często pomijany aspekt ekologii zapylania. Tradycyjnie samce są postrzegane jako leniwe darmozjady, które niewiele mogą wnieść do społeczeństwa (nadal mówimy tutaj o pszczołach). Ale trutnie, czyli samce pszczół miodnych, wytwarzają ciepło, które pomaga utrzymać temperaturę ula. Wydaje się, że samce trzmieli pomagają w opiece nad niedojrzałymi formami, w tym przez wysiadywanie poczwarek. Samce wielu gatunków pszczół są słabymi zapylaczami, ale nie dotyczy to pszczoły dyniowatej wschodniej, a na pewno wielu innych gatunków, które jeszcze nie zostały zbadane. Trzykrotne hura! dla niedocenionych samców pszczół.

Z bliska samiec P. pruinosa © Program inwentaryzacji i monitorowania rodzimych pszczół US Geological Survey .

Załącznik

Na temat USA. Wiele lat temu bladym świtem, wędrowałem ulicami Nowego Orleanu, kiedy przyciągnął mnie dźwięk bluesa dobiegający znad rzeki. Oprócz muzyka, mnie i nie wykazującego ciekawości kota, nie było w pobliżu nikogo innego: melodia przecinała rześki poranek i zdawała się rozchodzić po całym mieście i nad rzeką. Po dłuższym słuchaniu przyszła pora na znalezienie McDonalda. Zostawiłem tego człowieka z jego hołdem złożonym potężnej Missisipi.

Blues głębokiego Południa:

Podczas ponownej wizyty w mieście ktoś włamał się do mojego Forda Torino i ukradł mój aparat i obiektywy. To był koniec mojej kariery paparazzo.

Link do oryginału: https://whyevolutionistrue.com/2023/05/12/readers-wildlife-photos-1847/

Why Evolution Is True, 12 maja 2023

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

* Athayde Tonhasca Júnior – brytyjski entomolog.