Znowu wrzawa, że “teoria ewolucji wywrócona”, ale jak zwykle, robią z igły widły

Niestety, nie jest to dobra nauka w dużym formacie, ponieważ wypacza i wyolbrzymia dowody na rolę hybrydyzacji w specjacji.

Najpierw, zauważmy podtytuł nowego artykułu poniżej. “Pochodzenie gatunków jest bardziej skomplikowane niż wyobrażał to sobie Darwin”. To nawet nie jest błędne. Darwin niezbyt rozwinął teorię specjacji w O pochodzeniu gatunków, ponieważ  miał niewielkie pojęcie o tym, czym jest gatunek. A to, co powiedział o specjacji w tej książce, było, jak pisałem na pierwszej stronie mojej i Allena Orra książki, Speciation, “mętne lub błędne”. Nikt nie traktuje Darwina jako eksperta specjacji mimo tytułu jego wspaniałej książki.  

Nowoczesna teoria specjacji zaczęła nabierać kształtów w latach 1930. i 1940. w pracach Theodosiusa Dobzhansky’ego i Ernsta Mayra, uzupełniona przez Ledyarda Stebbinsa, którego wielkim wkładem było pokazanie, że u roślin rodzaj hybrydowej specjacji o nazwie “allopolyploidalność” odgrywa ważną rolę w tworzeniu się nowych gatunków. Wszyscy ci autorzy uważali, że specjacja znaczy powstawanie reprodukcyjnie izolujących barier, hamujących wymianę genów między odrębnymi gatunkami, które zazwyczaj powstają przez dobór, powodując ewolucyjne rozchodzenie się między geograficznie izolowanymi populacjami. Jeśli znaczące bariery powstały jako produkt uboczny tego ewolucyjnego rozchodzenia się, to zaszła specjacja.  

Ta koncepcja niewiele zmieniła się, chociaż nasz dzisiejszy pogląd na to, jak powstają gatunki, jest nieco bardziej dopracowany. Z pewnością jednak nie został “wywrócony”, jak imputuje artykuł: to, co wiemy o specjacji, nadal spoczywa na rusztowaniu wzniesionym 80 lat temu. Tak, oczywiście, pogląd Darwina na specjację został całkowicie zrewidowany, ale to wiemy od osiemdziesięciu lat. To jest jak powiedzenie: “Jak genetyka wywróciła teorię dziedziczenia” z podtytułem, “Sposób, w jaki działa dziedziczenie, jest bardziej złożony niż wyobrażał to sobie Darwin”.

Główne ramy darwinizmu, tezy, że organizmy wyewoluowały, że robiły to powoli nie zaś od razu, że jest rozgałęziające się drzewo życia, które zaczęło się od jednego gatunku przodków i że mechanizm tworzenia adaptacji (“dopasowania” między organizmem, jego sposobem życia i środowiskiem) polega na doborze naturalnym – na żadną z tych pięciu tez nie wpływa odkrycie, że – jak notuje artykuł – hybrydyzacja jest częstsza niż myśleliśmy. Nie jest prawdą – a co najmniej, na to nie ma dowodów i prawdopodobnie nie jest prawdą – to, że hybrydyzacja jest jedną z głównych przyczyn specjacji u zwierząt. (Bo jest u roślin.) Przeczytajcie artykuł w “The Economist”: How hybrids have upturned evolutionary theory.

Ten artykuł został napisany, by pokazać coraz większą liczbę wymiany genów między “gatunkami” w przyrodzie i, co ważniejsze, podkreślić, że ta wymiana genów odgrywa zasadniczą rolę w tworzeniu nowych gatunków. To jest, istnieje nie-darwinowski rodzaj specjacji, który nie jest rozwidlaniem się drzewa rodowego, ale wymianą między gałęziami drzewa, która prowadzi do nowych gatunków. Czyli tak otrzymujemy nowe gatunki i można powiedzieć, że istotnie nie leży to w darwinowskich ramach rozwidlania się opisanego powyżej (ilustracja z Evolution poniżej):

To może zdarzyć się na dwa sposoby. Pierwszy, gatunki mogą tworzyć pełne hybrydy, a potem hybrydowy genom, tworząc populację hybrydowych osobników, może ukształtować się w nowy gatunek – to jest, utworzyć nową grupę w populacji, która jest reprodukcyjnie izolowana od gatunków rodzicielskich. To także może przyjąć dwie postaci. Pierwsza, allopolyploidalność u roślin dotyczy dwóch gatunków roślin z różną liczbą lub różnym uszeregowaniem chromosomów, które hybrydyzują się, a hybryda ma podwójną liczbę chromosomów, tworząc “allopolyploidalną” populację, która jest reprodukcyjnie izolowana od obu gatunków rodzicielskich. (Hybrydy skrzyżowane z rodzicami są bezpłodnymi osobnikami z trzema zestawami chromosomów.) W książce Speciation Allen Orr i ja pokazujemy, że ten rodzaj specjacji jest dość powszechny, odpowiadając za do 4% wydarzeń specjacyjnych u kwitnących roślin i 7% u paproci.

Druga postać specjacji pełnych hybryd nazywa się “homoploidalną specjacją hybrydową” i dotyczy nie wzrostu liczby chromosomów, ale normalnie diploidalnych hybryd, tworzących populację hybryd, które następnie ewoluują w populację izolowaną od obojga rodziców. „Economist” twierdzi, że jest to dość częste. Dane, jakie pokazuję poniżej, sugerują jednak, że nie jest.

Wreszcie, istnieje trzeci sposób, na jaki hybrydyzacja może przyczynić się do specjacji. Jest nim introgresja: okazjonalny przepływ genów między gatunkiem a jego hybrydami z innym gatunkiem, który może zostać użyty w adaptacji i specjacji. (Aby stać się częścią specjacji te dodane geny muszą przyczynić się do reprodukcyjnej izolacji między nowym „częściowo hybrydowym” gatunkiem a jego przodkami). Tak więc nie otrzymujemy całej populacji pełnych hybryd ewoluujących w nowy gatunek; zamiast tego specjacja zachodzi w populacji, która wzięła garść genów od innego gatunku poprzez okazjonalne hybrydy. Taka introgresja zdarzyła się między współczesnymi Homo sapiens a neandertalczykami, z jednej strony, a denisowianami z drugiej, ale to nie prowadziło do nowego gatunku. Ten rodzaj introgresji jest z grubsza odpowiednikiem mutacji na dużą skalę, wprowadzając genetyczną odmianę, która może zostać użyta (jak to się stało w przypadku neandertalczyków) do adaptacji do zmian środowiskowych.

Ten rodzaj “introgesyjnej specjacji” również jest znacznie rzadszy niż mówi “Economist” i to z tego samego powodu, z którego specjacja homoploidalnych hybryd jest rzadka: po prostu nie mamy przykładów rodzicielskich genów w hybrydach, które same tworzą reprodukcyjną izolację, chociaż mogą spowodować nowe morfologie i cechy w hybrydach, które mogą ewoluować w gatunki bardziej konwencjonalnymi sposobami. (To jest, dobór naturalny działa na hybrydy lub introgresyjne populacje, dając reprodukcyjną izolację jako produkt uboczny adaptacyjnej zmiany, a więc geny u oryginalnych rodziców nie są powodem reprodukcyjnych barier.)

Ten artykuł o ptakach w “Evolution”, opublikowany w 2014 roku, przedstawia kryteria specjacji homoploidalnych hybryd. Niemal wszystkie przykłady przytaczane przez “Economist” już zostały wtedy opublikowane:

Tutaj są kryteria ustalone przez autorów dla homoploidalnej specjacji hybryd, przypadek najbardziej podkreślany przez „Economist”:

. . . definiujemy hybrydową specjację jako wydarzenie specjacyjne, w którym hybrydyzacja jest kluczowa w stworzeniu reprodukcyjnej izolacji. Chociaż zgadzamy się z poprzednimi rewizjami definicji, tutaj skupiamy się na ustanowieniu standardów genetycznych i fenotypowych dowodów wymaganych do pokazania, że zaszła homoploidalna specjacja hybrydowa. Dla wykazania zajścia hybrydowej specjacji przy tej definicji muszą być spełnione trzy kryteria: (1) reprodukcyjna izolacja linii hybrydowej od gatunków rodzicielskich, (2) dowód hybrydyzacji w genomie i (3) dowód, że ta reprodukcyjna izolacja jest konsekwencją hybrydyzacji. W odróżnieniu od tego duża liczba empirycznych badań po prostu używa genetycznego dowodu hybrydyzacji (kryterium 2) jako poparcia dla hybrydowej specjacji (patrz poniżej).

W naszej dyskusji ocenialiśmy siłę dowodów na rzecz homoploidalnej specjacji hybrydowej w badaniach publikowanych przez ostatnich dziesięć lat na podstawie tych trzech kryteriów. Twierdzimy, że dużo przedstawianych dowodów w proponowanych wypadkach homoploidalnej specjacji hybrydowej nie dostarcza mocnego wsparcia hipotezie hybrydowej specjacji. Ponadto, opisujemy wymagane dowody na poparcie hybrydowej specjacji i proponujemy obiecujące kierunki przyszłych badań.   

Te kryteria, choć rygorystyczne, wydają się całkiem rozsądne w zastosowaniu do twierdzeń o hybrydowej specjacji. Nie będę omawiał całej analizy, ale tylko przedstawię wykres tego, ile wypadków odpowiada każdemu z trzech kryteriów autorów. Rośliny są ciemnozielone, grzyby jasnozielone, a zwierzęta bardzo jasnozielone. Proszę zauważyć, że oś y pokazuje liczbę badań i dochodzi ona tylko do pięćdziesięciu. Ostatnia kolumna pokazuje wypadki, które spełniają wszystkie trzy kryteria, to jest wypadki, które rzeczywiście mogą reprezentować homoploidalną specjację hybrydową. Proszę zauważyć, jak niska jest ta kolumna!

Wszystkie kryteria autorów dla homoploidalnej specjacji hybrydowej spełniają trzy wypadki u roślin (wszystkie są rezultatem doskonałej pracy grupy Loren Rieseberg o słonecznikach z rzędu Helianthus), ani jeden wśród grzybów i dokładnie jeden wśród zwierząt, hybrydowy gatunek motyla, Heliconius heurippa. 

Sprawa hybrydowego gatunku zięby z Galapagos, od której zaczyna się artykuł w “Economist”, nie jest tu rozważana, ale ta sprawa także jest nieco problematyczna, ponieważ dotyczy bardzo niewielu zięb, które wykazywały reprodukcyjną izolację, ale jest to populacja bardzo niedawnego pochodzenia i, jeśli dobrze pamiętam, nie była badana przez blisko dziesięć lat. Jeśli ta mała populacja trwa nadal i jest reprodukcyjnie izolowana od dwóch innych gatunków zięb na wyspie, to mamy jeszcze jeden taki wypadek u zwierząt. W sumie byłoby więc pięć wypadków homoploidalnej specjacji hybrydowej we wszystkich trzech badanych grupach, a to jest bardzo mała liczba. Z pewnością niewystarczająca, by powiedzieć, że ten rodzaj specjacji był częsty, nie mówiąc już o powszechnym. Oczywiście, może istnieć więcej wypadków, o których po prostu nie wiemy, ale dopóki ich nie znajdziemy, nie mamy podstawy do twierdzenia, że są częste, a jeszcze mniej do mówienia, że „teoria ewolucyjna jest wywrócona”.   

Autor, Jente Ottenburghs, bada siedem domniemanych wypadków hybrydowej specjacji u ptaków, z których kilka wspomina “Economist”. Używa dwóch kryteriów do oceny, czy specjacja jest homoploidalną specjacją hybrydową tego samego typu, jaki rozważali Schumer i in. powyżej. To jest, te wypadki, w których podobno hybrydowa populacja wyewoluowała w nowy gatunek. i, podobnie jak Schumer i in., osądza dowody na podstawie tego, czy izolacja reprodukcyjna przyszła bezpośrednio jako wynik hybrydyzacji, co jest prawdziwą hybrydową specjacją, czy też populacja hybryd wyewoluowała reprodukcyjną izolację przez bardziej konwencjonalny proces, czyli dobór naturalny działający na nowe mutacje, by stworzyć ewolucyjne rozejście się – z izolacją reprodukcyjną jako produktem ubocznym – w geograficznie oddzielonych populacjach. 

Ottenburghs znalazł tylko jeden przekonujący wypadek homoploidalnej specjacji hybrydowej u ptaków: sprawę rozpoczynającej się specjacji zięb z Galapagos. Znalazł tylko trzy wypadki, w których gatunki powstały po hybrydyzacji, ale reprodukcyjna izolacja nie była bezpośrednią konsekwencją hybrydyzacji: lasówka Audubona (której „przebudzeni” pewnie zmienią nazwę), gorzyczek zielonkawy i wróbel apeniński.  Tak więc nawet tutaj, w grupie, w której hybrydowa specjacja jest rzekomo częsta, mamy dość przekonujące dowody tyko w czterech wypadkach.

Wnioski.  U eukariontów (nie zajmuję się tutaj “gatunkami” bakteryjnymi, co jest skomplikowaną sprawą, jaką omawiamy w Speciation) mamy co najwyżej pięć wypadków prawdziwej homoploidalnej specjacji hybrydowej, a potem kilka innych wypadków specjacji po hybrydyzacji, w której izolacja reprodukcyjna ewoluuje konwencjonalną drogą darwinowską. Jest różnica między specjacją hybrydową, a specjacją, która zachodzi poprzez neo-darwinowski proces w populacji hybryd.

Innymi słowy, nie mamy dość danych, by “wywrócić teorię ewolucji” lub powiedzieć, że nowe gatunki często tworzą się przez inny proces niż rozgałęzianie. Opierając się na tym, co wiemy, rozgałęziające się drzewo Darwina nadal jest dobre dla niemal wszystkich eukariontów.  

Ani nie uważamy, że “koncepcję Darwina o specjacji jako powolnym i stopniowym procesie” wywraca homoploidalna specjacja hybrydowa, która, jeśli ewoluuje zgodnie z normalnymi procesami doboru i dryfu, nadal będzie bardzo powolna. Tak, poliploidalność jest szybka (nowy gatunek powstaje w przeciągu trzech pokoleń) i nie jest to coś, co uwzględnił Darwin. Allopolyploidalność jednak (hybrydowa postać poliploidowej specjacji) została jednak uznana za ważny rodzaj specjacji u roślin co najmniej od 1950 roku, kiedy Ledyard Stebbins opublikował Variation and Evolution in Plants, wciągając rośliny do Nowoczesnej Syntezy Ewolucji. No cóż, to było 70 lat temu. Allopolyploidalność jest ważna, ale to żadna nowość.

Wydaje mi się, że polityka “Economist” nie publikowania nazwisk autorów artykułów, nie jest dobra dla tego typu materiałów, bo autor, kimkolwiek on lub ona jest, jest prezentowany jako ktoś, kto podaje naukowe fakty i wnioski. Jeśli są one błędne lub wyolbrzymione, autor powinien za nie odpowiadać.  

More “evolutionary theory overturned” hype, but, as usual, it’s overrated

Why Evolution Is True, 5 października 2020

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska