Horyzontalny transfer genów u owadów: jest rozpowszechniony, ale co to znaczy?

(Można mieć transfer genów między gatunkami również przez rozmnażanie, jeśli jest nieco krzyżowania się między „gatunkami”. Chociaż uważam, że neandertalczyków należy uważać za członków naszego gatunku H. sapiens, mieliśmy pewien pionowy transfer genów w przeszłości, gdy członkowie tych dwóch grup łączyli się. Hybrydy przekazały swoje geny współczesnym ludziom, w wyniku czego wielu z nas nosi kilka genów neandertalczyków. Dzieje się tak jednak poprzez rozmnażanie, a nie infekcję, a w ten sposób dzieje się HGT.)

Zazwyczaj bakteria, wirus lub inny mikroorganizm żyjący w eukariotycznym gospodarzu może przenosić niektóre ze swoich genów do genomu gospodarza lub, w niektórych wypadkach, działać jako wektor przenoszący geny z innych organizmów, w tym grzybów, roślin lub innych zwierząt. To jest prawdziwy HGT. Ale tak naprawdę nie jest to „proces niedarwinowski”, który prowadzi do drastycznej rewizji Nowoczesnej Syntezy Ewolucyjnej. Nie, Darwin o tym nie wiedział — nie wiedział też o genach — ale możemy rozważyć wprowadzenie nowego genu z zupełnie innego gatunku jako rodzaj mutacji (przyznaję, dużej), powodującej zmienność w gatunkach biorców, na które może oddziaływać (zwiększać lub eliminować) dobór naturalny lub które mogą być „neutralne”, ani wzmacniające, ani zmniejszające przystosowanie.

I chociaż HGT w zasadzie mógłby zepsuć drzewo ewolucyjne, gdyby był bardzo powszechny, wydaje się, że tak nie jest. W rzeczywistości HGT nie występuje tak często i faktycznie jest wykrywany poprzez znalezienie genu w organizmie, który po sekwencjonowaniu wygląda tak, jakby pochodził z innego gatunku. Dostrzeżenie takiej rozbieżności zależy, tak jak w tym badaniu, od znajomości drzew ewolucyjnych. Nie bylibyśmy w stanie wykryć HGT, gdyby wszystkie drzewa były zepsute przez ten proces. Więc nie, to nie pokazuje, że „Darwin się mylił”. Podkreślę to raz jeszcze na końcu!

Co wiemy o procesie HGT? Wiemy, że może to być wywołane przez różne wektory, zwykle mikroorganizmy, występuje w znacznie większej liczbie gatunków niż sądziliśmy, jest to dość nowe odkrycie i czasami może tworzyć „mutacje”, które są dobre dla gatunku biorcy. Jest to szczególnie rozpowszechnione wśród „gatunków” bakterii, w których wiele genów, w tym geny oporności na antybiotyki (niestety), mogą być szeroko przenoszone. W ten sposób bakterie mogą szybko rozwinąć oporność na nowe antybiotyki: geny oporności, faworyzowane przez dobór naturalny, mogą być rozprzestrzeniane między kilkoma gatunkami za pośrednictwem HGT.

A co z organizmami z prawdziwymi komórkami — „eukariontami”? Znamy wiele przypadków HGT (patrz artykuł w Wikipedii na temat HGT, gdzie jest dobre podsumowanie), ale tylko trzy, w których HGT przeniosło gen, którego częstotliwość u nowego gospodarza wzrosła przez dobór naturalny. Oto przykłady cytowane przez Li i in.:

Oprócz fragmentów genomów symbiontów wprowadzonych do owadów za pośrednictwem HGT, niektóre badania wykazały transfer jednego lub kilku genów z grzybów, bakterii, roślin i wirusów (np. Boto, 2014;  Husnik i McCutcheon, 2018; Irwin i in. , 2022;  Perreau i Moran, 2022). Funkcje tych przeniesionych genów wydają się ważne z ekologicznego punktu widzenia; na przykład geny biosyntezy karotenoidów przenoszone z grzybów do mszyc przyczyniają się do zabarwienia ciała mszyc (Moran i Jarvik, 2010), geny neutralizujące fenolowe glikozydy nabywane przez mączliki od roślin przyczyniają się do zdolności detoksykacji mączlików (Xia i in., 2021), a gen czynnika zabijającego parazytoidy przeniesiony z wirusa do motyli przyczynia się do obrony motyli (Gasmi i in., 2021).

O ile nam wiadomo, ogromna większość adaptacji w obrębie gatunków eukariotycznych powstała nie przez HGT, ale przez mutacje w genach już obecnych w genomie gatunku: „na sposób Darwina”.

Ale badania nad HGT były wyrywkowe, podkreślając pojedyncze studia przypadków. Teraz grupa 13 autorów z Chin opublikowała systematyczny przegląd owadów, badający możliwość HGT u 218 gatunków pobranych z 11 spośród 19 rzędów owadów.

Kliknij na link pod zrzutem z ekranu poniżej, aby przeczytać artykuł za darmo, pobierz plik PDF tutaj lub kliknij odnośnik na dole. 

Autorzy poszukiwali genów przenoszonych horyzontalnie, badając sekwencje całego genomu gatunków i szukając regionów DNA, w których genom owada nie był spokrewniony z innymi owadami z jego grupy, ale z grupą bardzo odległą, pokazując rozbieżność w „drzewach genealogicznych” genów. Następnie określili sekwencje białkowe tych domniemanych produktów HGT, aby upewnić się, że przeniesione geny rzeczywiście coś robiły – tj. wytwarzały białko.

Odkryli, że spośród 218 gatunków 192 z nich miało geny kodujące białka przeniesione horyzontalnie z innych gatunków; transfer ten obejmował 1410 genów w 741 przypadkach transferu (więcej niż jeden gen może być jednocześnie transferowany przez wektor). Większość genów przeniesionych do owadów pochodzi od bakterii: oto podsumowanie:

Źródła genów HGT u owadów:

Bakterie: 79,0% przeniesionych genów
Grzyby: 13,8%
Rośliny: 3,0%
Wirusy: 2,8%
Inne grupy: 1,8%

Jak można się spodziewać, ponieważ praktycznie każde zwierzę jest nosicielem bakterii i ponieważ bakterie są dobre w przenoszeniu swoich genów do innych genomów, a także w pozyskiwaniu genów od gospodarzy, większość genów przenoszonych przez HGT pochodzi od bakterii. Jest prawdopodobne, że geny z grzybów lub roślin zostały przeniesione przez wirusy lub bakterie, ale może również zachodzić bezpośredni transfer na różne sposoby, w tym poprzez połykanie. Zobacz sekcję „transfer eukariontów do eukariontów” w Wikipedii gdzie zauważono również, że istnieje możliwość, że niektóre z naszych genów są tam z powodu HGT:

W jednym badaniu zidentyfikowano około 100 z około 20 000 wszystkich genów ludzi, które prawdopodobnie wynikały z horyzontalnego transferu genów, ale liczba ta została zakwestionowana przez kilku badaczy, którzy twierdzą, że te geny kandydujące do HGT są bardziej prawdopodobnie wynikiem utraty genów w połączeniu z różnicami w tempie ewolucji.

Nie wszystkie grupy owadów są jednakowo podatne na HGT. Oto rysunek, pokazujący filogenezę badanych owadów, z wysokością słupków reprezentujących liczbę genów w każdym gatunku nabytych przez HGT. Jasne jest, że Lepidoptera (motyle i ćmy) mają o wiele więcej genów przenoszonych horyzontalnie niż owady z innych rzędów (patrz od 3-6 poniżej):

Jak piszą autorzy:

....odkryliśmy, że rząd Lepidoptera uzyskał zdecydowanie najwyższą średnią liczbę genów nabytych HGT (16 genów na gatunek), a następnie rzędy Hemiptera (13 genów na gatunek), Coleoptera (6 genów na gatunek), Hymenoptera (3 geny na gatunek gatunek) i Diptera (2 geny na gatunek).

Wiele „genów HGT” w różnych gatunkach Lepidoptera są te same, co oznacza, że zostały one już wprowadzone przez HGT do wspólnego przodka grupy, a następnie zostały przeniesione wertykalnie poprzez rozmnażanie, rozłożone na różne gatunki motyli i ćmy, które wyewoluowały później. Jeden z przeniesionych genów wydawał się mieć wartość adaptacyjną u Lepidoptera; więcej na ten temat wkrótce.

Oto figura przedstawiająca gatunek dawcy. Ogólny obraz został przedstawiony na mojej liście powyżej, ale pokazuje, które podgrupy bakterii są głównymi wektorami:

To również pokazuje – uwierz mi na słowo – że grupy (głównie bakteryjne) symbiotyczne z gatunkami owadów (tj. żyjące w nich lub z nim związane) były najbardziej prawdopodobnymi źródłami horyzontalnego transferu genów. To oczywiście również jest oczekiwane. Nie można uzyskać genów od niespokrewnionych gatunków, chyba że wektor znajduje się w pobliżu.

Wreszcie, jest jeden możliwy przypadek adaptacyjnego HGT. Jest to gen LOC105383139, przeniesiony horyzontalnie na ostatniego wspólnego przodka Lepidoptera z bakteryjnego rodzaju  Listeria. Nie wiemy, co robi w bakterii, ale daje jeden efekt w gatunku ćmy. Ponieważ LOC105383139 znajduje się w genomach wszystkich motyli, Li i in. wykorzystał technologię edycji genów CRISPR-Cas9, aby po prostu usunąć go – dokładnie wyciąć z genomu – z jednego gatunku ćmy: tantnisia krzyżowiaczka (Plutella  xylostella), którą można dość łatwo hodować w laboratorium.

Li i in. nie stwierdzili znaczącego wpływu usunięcia genu na jakiekolwiek cechy morfologiczne lub rozwojowe u ciem z „wyciętym” genem, ale „gatunki znokautowane” miały znacznie mniejszą liczbę potomstwa z każdego kojarzenia w porównaniu z normalną ćmą posiadającą gen. Po dochodzeniu, którego nie muszę opisywać, odkryli, że samce z nokautem nie zalecają się do żadnej samicy tak żarliwie, jak normalne samce, które są nosicielami przeniesionego genu. Zwykłe ćmy również częściej kopulują niż edytowane. Z jakiegoś powodu, ponieważ nie wiemy, co ten gen robi u bakterii lub ćmy, jest to tajemniczy gen „Casanova”.

Tak więc przynajmniej u owadów horyzontalny transfer genów jest zaskakująco powszechny, a 88% z 218 zbadanych gatunków ma w swoim DNA co najmniej jeden gen, który pochodzi z innego gatunku. Jest również szeroko rozpowszechniony — co najmniej jeden gatunek w każdym z 11 badanych rzędów owadów (8 rzędów nie zostało zbadanych) posiada co najmniej jeden gen nabyty przez HGT.

Spośród zbadanych gatunków motyle są zdecydowanie najczęstszymi nosicielami przenoszonych genów, średnio 16 takich genów na gatunek, przy czym Hemiptera  zajmują drugie miejsce z trzynastoma. W przypadku motyli — przynajmniej w jednym badanym gatunku —wydaje się, że jedno z loci HGT sprzyja kojarzeniu się w pary i zalotom i dlatego mogło się rozprzestrzenić, gdy zainfekowało genom ostatniego wspólnego przodka wszystkich żyjących ciem lub motyli.

Na koniec ważne pytanie: czy to pokazuje, że ponieważ drzewa ewolucyjne nie istnieją, „Darwin się mylił”? Nic takiego!

Jak pisałem w poprzednim poście, istnieje różnica między drzewami genowymi (historia ewolucyjna określonej formy genu) a drzewami gatunkowymi: pokrewieństwo grup organizmów, które utworzyły gatunki jako populacje. O ile HGT nie jest bardzo, bardzo powszechny, szansa, że spowoduje bałagan w drzewach populacyjnych – drzewach życia, które najbardziej interesują ewolucjonistów – jest prawie zerowa. Motyle mają tysiące genów, ale każdy gatunek ma średnio tylko 16 z nich nabytych od innego gatunku. To NIE zepsuje drzew ewolucyjnych. To bardzo mały szum w przytłaczającym sygnale filogenetycznym.

Tak więc, chociaż Darwin mylił się w pewnych sprawach, nie ma żadnych oznak, że mylił się co do istnienia i znaczenia drzew ewolucyjnych, które pokazują, w jaki sposób gatunki są spokrewnione. Nie mylił się też, że zmienność, która pojawiła się w obrębie gatunku, jest podstawowym paliwem doboru naturalnego. HGT jest zabawnym i interesującym, a także nowatorskim sposobem uzyskiwania mutacji i adaptacji, ale prawie nie wpływa na nasz ogólny pogląd na ewolucję.

__________________

Odnośnik:  Li, Y. et al. 2022. HGT is widespread in insects and contributes to male courtship is lepidopterans.  Cell, DOI:https://doi.org/10.1016/j.cell.2022.06.014

Horizontal gene transfer in insects: widespread, but what does it mean?

Why Evolution Is True, 22 lipca 2022

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska