Na świecie istnieją cztery gatunki ostrogonów (ang. horseshoe crab), a Amerykanie najlepiej znają skrzypłocza, Limulus polyphemus. Tutaj jest ich grupa w trakcie kopulacji: Są stawonogami, ale nie są „prawdziwymi" krabami, które należą do podtypu skorupiaki. Ostrogony znajdują się w innym podtypie, szczękoczułkowców (Chelicerata), bliżej spokrewnionym z pająkami i skorpionami niż z krabami.
Dobra witryna internetowa o tej grupie, Horsecrab, opisuje ich morfologię, zachowanie i użycie medyczne (tak, są użyteczne w laboratoriach). Poza tym są naprawdę śliczne. Tutaj jest opis odnóży współczesnych zwierząt:
Ostrogon ma sześć par odnóży w tylnej części głowotułowia. Pięć par to odnóżakroczne, które umożliwiają ostrogonowi łatwe poruszanie się po dennych osadach. Każde ma na końcu małe szczypce poza ostatnią parą. Ostatnia para odnóży ma budowę przypominającą liść i służy do popychania i usuwania z drogi osadu, kiedy ostrogon ryje w morskim dnie. Podstawa każdego odnóża pokryta jest skierowanymi do środka kolcami, które popychają pokarm do otworu gębowego umieszczonego między odnóżami. Znajduje się tam również para szczękoczułek, które pomagają kierować pokarm do gęby.
A tak wyglądają do góry nogami. Proszę zauważyć pięć par odnóży krocznych, które są jednogałęziowe i składają się z szeregu połączonych segmentów:
Ostrogony słyną z tego, że niewiele zmieniło się w ich morfologii od czasu, kiedy po raz pierwszy pojawiły się w zapisie kopalnym ponad 400 milionów lat temu (!): są więc nazywane „żywymi skamieniałościami". (W rzeczywistości tytuł książki Richarda Forteya o żywych skamieniałościach brzmi "Horseshoe Crabs and Velvet Worms". No cóż, żyjące gatunki mają zadziwiająco podobne ogólne cechy zewnętrzne do swoich dawno zmarłych (i wymarłych) krewnych, ale istnieją wyraźne różnice. Oczywiście nie wiemy niczego o różnicach wewnętrznych cech ani w budowie DNA pradawnych gatunków (zajrzyj tutaj (http://www.amazon.com/Horseshoe-Crabs-Velvet-Worms-Animals/dp/0307275531), żeby poznać krytykę koncepcji, że ostrogony są żywymi skamieniałościami). Niemniej istnieje zaskakująca "stasis" morfologii przez bardzo długi okres czasu, a my nie jesteśmy pewni, dlaczego.
Ciekawa praca w „Proceedings of the National Academy of Sciences" Briggsa i in. (odnośnik poniżej, „Briggs" to Derek Briggs słynny z powodu odkrycia skamieniałości z Burgess Shale) rzuca dalsze wątpliwości na status „żywych skamieniałości" ostrogonów, bowiem nawet ich zewnętrzna morfologia nie pozostała specjalnie podobna. Szczególnie ich odnóża zmieniły się w radykalny sposób.
Autorzy badali skamieniałego ostrogona znalezionego w Herefordshire (Wielka Brytania) datowanego na mniej więcej 425 milionów lat. To jest ten okaz, który nie wygląda zbyt obiecująco, ale byli w stanie zobaczyć wiele mówiące szczegóły odnóży:
Stwierdzili, że każde odnóże — w odróżnieniu od jednogałęziowych, składających się z wielu segmentów odnóży współczesnych ostrogonów — jest dwugałęziowe: każda kończyna rozgałęzia się na dwie części, a każda część składa się z segmentów. Jak piszą w artykule:
Odnóża 2 do 6 wystają tuż poza pancerz głowowy (Rys. 1 F i H). Odnóża 2 do 5 są dwugałęziowe (Rys. 1 F i I). Wewnętrzne gałęzie (endopody) ułożone są w szeregu tuż za szczękoczułkami, otaczając centralną przestrzeń, gdzie znajduje się otwór gębowy. Zewnętrzne gałęzie przyczepione są do zewnętrznego krańca brzusznej ściany ciała. Nie ma dowodów, by te dwa odgałęzienia były połączone członem nasadowym odnóża, jak to ma miejsce u Limulus. Niemniej odgałęzienia wyraźnie przedstawiają element tej samej kończyny, o zmieniającej się morfologii.
Poniżej jest rekonstrukcja pokazująca najpierw dwugałęziowe kończyny (każda rozgałęziona kończyna ma część zieloną i część niebieską), a potem dwie pary kończyn z jedną częścią przyczepioną, jak napisano powyżej, do zewnętrznej krawędzi ściany ciała, a drugą przyczepioną bardziej w środku wokół wzniesionego obszaru brzusznego („wewnętrzne kończyny", jak widać z powyższego diagramu współczesnego ostrogona, to te, które pozostały).
Nazwa tej nowej skamieniałości, Dibasterium durgae, nawiązuje do podwójnych kończyn i do Durgi, bogini hinduskiej o wielu ramionach. Zrekonstruowano to w trzech wymiarach przez nakładanie cyfrowych obrazów powierzchni fizycznej odsłoniętej przez spiłowywanie małych przyrostów warstwa za warstwą.
Dwie pary kończyn. Współczesne kraby nie mają niebieskiej części z każdej pary.
Co się stało, myśląc ewolucyjnie? Najwyraźniej cały zestaw kończyn, zewnętrzne części każdej dwugałęziowej pary, zniknęły podczas ewolucji współczesnych ostrogonów. Nie wiemy dokładnie dlaczego to się zdarzyło, ani — jeśli było to wynikiem doboru — jaki dobór sprzyjałby takiej utracie.
Autorzy spekulują jednak na temat genetycznej podstawy tej utraty. W szczególności u nowoczesnych ostrogonów w miejscach, gdzie byłyby odnóża zewnętrzne, gen Distal-less (Dll) ulega ekspresji tylko przejściowo, podczas gdy odnóża wewnętrzne mają znacznie silniejszą ekspresję Dll. Wiadomo, że ten gen jest wymagany do tworzenia się kończyn u innych stawonogów, takich jak muszka owocowa Drosophila, a więc jest możliwe, że utrata zewnętrznego zestawu odnóży zdarzyła się przez utratę ekspresji Dll w jakiejś odległej przeszłości.
Autorzy podkreślają, że ta hipoteza nie jest przetestowana, ponieważ nie mamy sposobu zbadania, jaka była ekspresja tego genu w prastarych, jednogałęziowych skamielinach.
Przypuszczam, że wraz z tą hipotezą idzie koncepcja „makromutacyjna", gdzie pojedyncza mutacja w genie Dll zmieniła jego ekspresję tak, że zewnętrzne odnóża zostały z miejsca wyeliminowane. Jeśli istotnie Dll ma w tym udział, uznałbym scenariusz pojedynczej mutacji za nieprawdopodobny. Kiedy widzimy zmianę u zwierzęcia, która wygląda jakby spowodowała ją jedna mutacja, mająca podobny efekt u współczesnych gatunków (jak mutacja Bithorax u Drosophila, która powoduje pojawienie się czterech skrzydeł zamiast normalnych dwóch) niebezpieczne jest twierdzenie, że na przykład, utrata lub nabycie skrzydeł podczas ewolucji owadów były spowodowane pojedynczą mutacją genu takiego jak Bithorax. Takie zmiany równie dobrze mogą być spowodowane akumulacją mniejszych efektów kilku lub wielu genów. Różnica w liczbie kończyn, niezależnie od przyczyny, między pradawnymi a współczesnymi ostrogonami pokazuje, że to, co uważamy za „żywe skamieniałości" może znajdować się na jednym krańcu „zmienności" wśród długo żyjących grup, ale w żadnym razie nie pozostały one zupełnie niezmienione.
_______________
Briggs, D. E. G., D. J. Siveter, D. J. Siveter, M. D. Sutton, R. J. Garwood, and D. Legg. 2012.
Silurian horseshoe crab illuminates the evolution of arthropod limbs (http://www.pnas.org/content/early/2012/09/07/12 05875109.abstract). Proceedings of the National Academy of Sciences, online publication, 10.1073/pnas.1205875109.
Horseshoe crabs aren't living fossils
Why Evolution Is True, 14 września 2012.
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
