Dziwaczny genom niesporczaków (Tardigrada): ponad jedna szósta jest podwędzona odlegle spokrewnionym gatunkom
Jerry A. Coyne
2015-12-07
Tardigrada czyli niesporczaki należą do najdziwaczniejszych zwierząt na świecie – i największych twardzieli. Są tak dziwaczne, że stanowią własny typ, Tardigrada, ale są spokrewnione z stawonogami i nicieniami, z którymi – wraz z kilkoma innymi stworzeniami – są zgrupowane w kladzie Ecdysozoa (wylinkowce).
Chociaż są małe, są także śliczne i zdjęcie powyżej pokazuje dlaczego ich angielska nazwa brzmi “water bears” [niedźwiadki wodne] (nazywane są także “moss piglets” [mchowe prosiaczki] z powodu swoich ryjków i częstego przebywania w wilgotnym mchu).
Tutaj jest wideo, które pokazuje, jak wyglądają, kiedy huśtają się w wodzie:
W niesporczakach niezwykła jest ich odporność, którą Matthew opisuje poniżej. Wikipedia notuje także:
Niesporczaki wyróżniają się tym, że są najodporniejszymi chyba ze wszystkich znanych organizmów: potrafią przeżyć skrajne warunki, które szybko byłyby zabójcze dla niemal wszystkich innych znanych form życia. Wytrzymują temperaturę od tuż powyżej absolutnego zera [JAC: mogą przeżyć -272°C, jeden stopień powyżej absolutnego zera] do dobrze powyżej punktu zagotowania wody (100 °C) [JAC: potrafią przeżyć 151°C!], ciśnienie około sześć razy wyższe niż to, które znajduje się w najgłębszych rowach oceanu, promieniowanie jonizujące w dawkach setki razy wyższych niż dawka śmiertelna dla człowieka, oraz w próżni w przestrzeni kosmicznej. Mogą obywać się bez żywności lub wody przez ponad 10 lat, wysychając do punktu, w którym zawierają 3% lub mniej wody, a potem znowu pobierać wodę, żerować i rozmnażać się. Nie uważa się ich za ekstremofilne, bo nie są zaadaptowane do wykorzystywania tych warunków. Znaczy to, że ich ryzyko śmierci wzrasta, im dłużej narażone są na skrajne środowiska, podczas gdy prawdziwe ekstremofile dobrze czują się w środowiskach skrajnych pod względem fizycznym lub geochemicznym, które zaszkodziłyby większości innych organizmów.
Jeśli kiedykolwiek zniszczymy planetę bronią jądrową i pozostanie tylko jedna forma życia, nie będą to karaluchy, ale niesporczaki.
Jak zobaczymy, ich zdolność wysychania i ponownego ożywania po rehydracji może wyjaśnić niezwykły wynik z artykułu, który dzisiaj omówię. Najpierw jednak, Matthew Cobb, który bardzo dużo wie o niesporczakach (wykłada o nich), zaofiarował się, że poda nam kilka zabawnych faktów o nich:
*******
Zabawne fakty o niesporczakach (Matthew Cobb)
• Jest ich ponad tysiąc gatunków i wszystkie są wodne. Żyją głównie w lądowych zbiornikach wodnych, chociaż niektóre rzędy zaklasyfikowane są jako „morskie”, ponieważ żyją na brzegach mórz.
• Są rozczarowująco małe: 0,05 – 1mm długości.
• Mają cztery pary przypominających logopodia odnóży. Mają warstwowy oskórek, który wydaje się być chitynowy i rosną przez linienie, pozbywając się skóry przez otwór gębowy.
• Nie są stawonogami i chociaż ich ciała mają wgłębienia, nie są podzielone na segmenty. Należą do własnego typu, Tardigrada (nazwane przez Spallanzaniego w 1777 r., co znaczy “wolno kroczący”) i sądzi się, że są najbliżej spokrewnione z Onychophora (pazurnicami) i Arthropoda (stawonogami).
• Są bardzo prastarą linią – ich przodek oddzielił się od przodka stawonogów ponad 700 milionów lat temu. Niektóre linie niesporczaków podzieliły się około 630 milionów lat temu, przed okresem ediakarańskim, który ogólnie uważa się za pierwszy moment pojawienia się organizmów wielokomórkowych w zapisie kopalnym.
• Niektóre z nich są detrytusożercami (tj. jedzą odchody), inne są mięsożerne, zjadając wrotki i podobną zdobycz.
• Mają najrozmaitsze sposoby rozmnażania się: płciowe, partenogenetyczne, a nawet samozapłodnienie u niektórych gatunków obojnaczych.
• Najdziwaczniejszą rzeczą jest to, że w trudnych czasach potrafią skurczyć się w coś, co nosi nazwę “tun” – odporną na zimno postać zimową. Robią to przez wytracanie niemal całej wody, poza około 3%. Praktycznie rzecz biorąc zamienia je to w coś podobnego do nasion lub zarodników – żywe, ale ledwie ledwie, z minimalnym oddychaniem (stąd nazwa techniczna „kryptobioza”). Po prostu dodaj wody, a wskrzesisz to małe stworzenie. Tutaj jest mikrofotografia tuna z mikroskopu:
• W stanie kryptobiozy niesporczaki mogą wytrzymać temperatury tak wysokie jak +149 C i tak niskie jak -272ºC. Możesz zanurzyć je w alkoholu lub eterze, a one także powrócą do sił.
• W 2008 r. w projekcie TARDIS (“Tardigrades in space” – “niesporczaki w kosmosie”) wypchnięto kilka z tych stworzeń na zewnątrz satelity Foton 3. Były tam przez 10 dni, okrążając planetę w próżni i temperaturze -272ºC na niskiej orbicie ziemskiej, trzymając się satelity, jakby od tego zależało ich życie (no, to jest licencja poetycka – były w pudełku w stanie kryptobiozy). Kiedy wróciły na ziemię, niesporczaki wystawione na przestrzeń kosmiczną można było ożywić z równą częstotliwością, co niesporczaki z grupy kontrolnej. Niemal jedyną rzeczą, która zabiłaby je, jest wystawienie na promieniowanie elektromagnetyczne, które bombardowało satelitę. Jednak, jeśli były chronione przed promieniami UV A i B, to około 15% tunów można było ożywić.
Jeśli chcesz dowiedzieć się więcej, włącznie z dostępem do wszystkiego dosłownie, co kiedykolwiek opublikowano o niesporczakach, zajrzyj do zachwycającej witryny retro Tardigrade Newsletter. Będziesz się bawić, jakby był rok1999.
*******
JAC: Dzisiaj chcę omówić nowy artykuł w “Proceedings of the National Academy of Sciences” Thomasa Boothby i in. (odnośnik poniżej; patrz także streszczenie w Science Alert). Autorzy zsekwencjonowali DNA jednego gatunku niesporczaków, Hypsibius dujardini, i odkryli – co osłupiające - że ponad jedna szósta jego genomu, 17,5%, pochodzi od całkowicie niespokrewnionych gatunków – głównie od bakterii. (To jest odsetek wszystkich genów pochodzących od gatunków niebędących niesporczakami.) Jest to niemal dwukrotnie więcej niż widziane poprzednio w gatunku, który ma najwięcej obcych genów - wrotek Adinata ricciae (9,6% jego genów jest obcego pochodzenia).
Tutaj jest osobnik H. dujardini:
Będę starał się pisać niewiele, chociaż wyniki są naprawdę osłupiające. Właściwie można uważać je za dramatyczne nowe rozszerzenie teorii ewolucji, bo pokazują, że organizmy mogą ewoluować nie tylko przez mutacje we własnym DNA, ale także przez przyjmowanie genów od całkowicie niespokrewnionych gatunków.
Chociaż wiemy to już z badań nad mszycami, wrotkami i bakteriami – zjawisko znane jako „horyzontalny transfer genów” (HGT) jest opisywane od pewnego czasu – nie mieliśmy pojęcia, że tak duża część genomu gatunku składa się z genów wziętych od odległych krewnych. Choć nie zmienia to radykalnie teorii ewolucji (można uważać to pobieranie genów za rodzaj drastycznej „makromutacji”), pokazuje to, że w pewnych wypadkach adaptacje mogą ewoluować bardzo szybko, i że mogą (choć zwykle tego nie robią) pogmatwać rozgałęzianie się drzew filogenetycznych, które zależą od zakładania zmiany ewolucyjnej wewnątrz linii rodowych bez żadnych „zanieczyszczeń genetycznych” spowodowanych krzyżowaniem się linii.
Autorzy po prostu zsekwencjonowali genom niesporczaka (a dawniej nie było to takie proste!) i porównali sekwencje z bazą danych genów z innych grup. Jak powiedziałem, odkryli, że około 17,5% genów niesporczaka ma swoje najbliższe odpowiedniki u całkowicie niespokrewnionych gatunków. Oczywiście, przeprowadzili kontrolę, żeby upewnić się, że DNA rzeczywiście pochodził z genomu H. dujardini i nie został zanieczyszczony bakteriami z laboratorium lub z jelit niesporczaka, oraz by się upewnić, że obce geny nie były po prostu czymś, co było zarówno w przodkach niesporczaków, jak i domniemanych gatunków źródłowych, a potem zostało utracone przez niesporczaki. Wszystko było na medal: wszystkie geny rzeczywiście zostały wzięte od odległych gatunków i włączone w genom H. dujardini.
Tutaj jest proporcja zsekwencjonowanych genów, która pochodzi z różnych źródeł (proszę zauważyć, że nie mieli danych dla 31,5% genów, a więc 17,5% obcych genów może być niedoszacowaniem.) Olbrzymia większość genów nabytych poprzez HGT pochodzi od bakterii, a część od wirusów, grzybów, roślin i archeonów:
(Z artykułu): Source of genes in the H. dujardini genome as determined by HGT index calculations following Galaxy tools taxonomy extraction
Kilka innych wyników:
Czy pobieranie obcych genów jest losowe? Rodzaj pobranych obcych genów nie jest losowy: są one zazwyczaj zaangażowane w odporności na stres, jak białka szoku cieplnego, geny reakcji immunologicznej (geny katalazy), naprawy DNA i ochrony błon. Ma to sens, ponieważ niesporczaki regularnie podlegają dehydracji i rehydracji, a kiedy to się dzieje, ich układy ulegają szokowi, ich błony są pod stresem i ich DNA ma tendencję do rozpadania się. Selektywne pobieranie genów sugeruje więc, że działał tam dobór naturalny, by niesporczaki pobierały obce geny, które chronią je przed stresem i pomagają pozbierać się po stresie.
Jak zachodzi horyzontalny transfer genów? Kiedy niesporczaki wysychają, tracą 97% wody z organizmów, a kiedy nawadniają się na nowo, mogą pobierać wodę ze środowiska, która może zawierać obcy DNA. Wiemy także, że błony jądrowe niesporczaków stają się porowate w tym procesie, a więc obcy DNA może wejść do jądra i dołączyć do genomu gatunku. Potem zachodzi dobór naturalny i zwierzęta z obcymi genami, które pomagają im w przeżyciu tego procesu, zostawiają więcej potomstwa. W tym sensie jest to dość normalny dobór naturalny, ale z „mutacjami” z wchłoniętego DNA od odlegle spokrewnionego taksonu zamiast z losowych błędów we własnym DNA niesporczaków.
Czy obce geny wyewoluowały od chwili, kiedy zostały włączone do genomu niesporczaków? Tak, oczywiście. Sekwencje różnią się od sekwencji w bakteriach, ponieważ u niesporczaków wyewoluowały “introny” (odcinki DNA, które rozdzielają jeden gen, są u niesporczakach i innych eukariontach, ale nie w bakteriach) i „użycie kodonów” – trójek używanych do kodowania aminokwasów – także zmieniło się, by bliżej odpowiadać częstotliwości ich użycia w niesporczakach niż bakteriach. Po tym więc, kiedy obce geny zostały włączone i rozprzestrzenione przez dobór naturalny, bardziej konwencjonalny proces doboru naturalnego majsterkował przy sekwencjach tych obcych genów.
A teraz pytanie za milion dolarów:
Jak częste jest to zjawisko i czy ma tendencje do zachodzenia w pewnych typach gatunków? Choć genetycy znajdowali inne przypadki HGT i wydaje się, że zachodzi on u wrotek, jak również co najmniej w tym gatunku niesporczaków, nie wydaje się, by był tak częsty, by zalać genomy większości gatunków. Gdyby był tak częsty, nie bylibyśmy w stanie tworzyć wiarygodnych drzew ewolucyjnych, które w zasadniczym stopniu zależą od założenia, że zmiana genetyczna zachodzi przez mutacje wewnątrz linii rodowej, nie zaś przez hurtowe przechodzenie DNA między różnymi liniami. Ponieważ na ogół łatwo jest tworzyć te drzewa i nie wykazują one oznak HGT, możemy być dość pewni, że to zjawisko nie zachodzi u większości gatunków. (Bakterie natomiast podlegają HGT częściej, co utrudnia konstruowanie drzew filogenetycznych dla bakterii.)
Na temat tego, dlaczego zdarza się to u wrotek i tego gatunku niesporczaków (badacze muszą spojrzeć na więcej gatunków niesporczaków, żeby zobaczyć, czy H. dujardini jest wyjątkowy), istnieją dwie teorie. Jedną jest, że przyjęcie obcego DNA jest reakcją adaptacyjną na brak rozmnażania płciowego – jest sposobem zdobycia różnorodności genetycznej w sytuacji, kiedy nie można wymieniać genów między członkami własnej grupy. Autorzy odrzucają to, bo – choć ten gatunek obejmuje w większości samice, które rozmnażają się partenogenetycznie (bez seksu), istnieją także samce i gatunek podlega podziałowi redukcyjnemu czyli mejozie. A także nie wydaje się istnieć jakiś specjalny mechanizm, który wyewoluował do pobierania DNA. Pobieranie DNA wydaje się zamiast tego być produktem ubocznym tego, co dzieje się, kiedy niesporczaki wysychają i z powrotem pobierają wodę w procesie, który poddaje je stresowi.
Raczej zgadzam się z teorią autorów, że HGT u tego gatunku jest po prostu produktem ubocznym wysychania niesporczaków – jednym aspektem kryptobiozy, rodzaju wyłączenia metabolicznego, która zachodzi, kiedy organizm ulega dehydracji, zamrożeniu lub jest poddany stresowi. W wypadku niesporczaków, jak wspomniałem, rozbija to ich DNA i uszkadza błony. Kiedy ponownie nabierają wodę, mogą pobrać jakieś geny od obcych gatunków, które pomagają w naprawie ich DNA i w przezwyciężeniu stresu. Te obce geny, które pomogły w przeżyciu, są tymi, które zostają przekazane następnemu pokoleniu. To jest dobór naturalny.
Dla sprawdzenia tej tezy musimy zsekwencjonować DNA innych gatunków, które podlegają kryptobiozie i rehydracji, takich jak słonaczki (Artemia salina). Można przewidzieć, że HGT jest częstsze u takich gatunków. Być może słonaczki już są zsekwencjonowane, ale nie umiałem znaleźć żadnych doniesień na ten temat. Jeśli nie są, to naukowcy powinni ruszyć się, zsekwencjonować je i szukać dowodów na HGT.
Wreszcie, jaki ma to wpływ na nasz pogląd na ewolucję? jak powiedziałem, chociaż nie obala to konwencjonalnej teorii ewolucji drogą doboru naturalnego, rozszerza ją na dwa sposoby. Po pierwsze, musimy zdać sobie sprawę z tego, że „mutacje” mogą obejmować coś więcej niż nieznaczne zmiany w genomie organizmu z powodu błędów w replikacji, promieniowania i tak dalej. Mogą zdarzać się „makromutacje”, w których cały nowy gen zostaje wstawiony do genomu. Po takim zdarzeniu ewolucja postępuje jednak tak, jak to robi zawsze: jeśli makromutacje są adaptacyjne, rozprzestrzenią się drogą doboru naturalnego; jeśli nie mają żadnego wpływu na dostosowanie organizmu (tj. są „neutralne”), zostaną poddane losowemu działaniu dryfu genetycznego; a jeśli są szkodliwe, dobór naturalny je wypleni.
Po drugie, gdyby HGT były częste i powszechne, byłoby trudno ocenić, jak spokrewnione są organizmy, a to robimy przez tworzenie drzew filogenetycznych. Gdyby HGT zachodził często, trudno byłoby robić takie drzewa, bo, jak powiedziałem, opierają się one na założeniu, że każda linia rodowa zmienia się przez mutację, dryf i dobór we własnym DNA, nie zaś przez pobieranie obcego DNA od niespokrewnionych gatunków. Fakt, że takie drzewa są robione dla eukariontów bez świadectw zachodzenia HGT, sugeruje, że HGT nie jest na tyle częsty, by przesłonić normalną akumulację zmian genetycznych wewnątrz linii rodowej. W tym poglądzie na życie mamy zadziwiające i niespodziewane zjawisko, nigdy nie wyobrażane sobie ani przez Darwina, ani przez jego bezpośrednich następców. Jest to pogląd, który rozszerza nasze zrozumienie działania ewolucji, ale nie daje nowego „paradygmatu ewolucyjnego”.
Możecie pamiętać, że kiedy znaleziono HGT w bakteriach i kilku innych gatunkach, „New Scientist” opublikował niesławny numer z tą okładką, na której twierdzono, że DARWIN NIE MIAŁ RACJI:
Miał rzekomo nie mieć racji, ponieważ drzewo życia – jak twierdzono w artykule – opiera się na ewidentnie fałszywym założeniu, bowiem HGT jest tak powszechny, że nie można konstruować drzew. No cóż, tak nie jest i „New Scientist” po prostu cierpiał na „zawiść Kuhna”. Darwin nie mylił się; ogólnie rzecz biorąc miał rację, ale nie mógł przewidzieć czegoś, co mogło okazjonalnie, ale rzadko, skomplikować konstrukcję drzew.
h/t: jsp
_____________
Boothby, T. C., J. R. Tenlen, F. W. Smith, J. R. Wang, K. A. Patanella, E. Osborne Nishimura, S. C. Tintori, Q. Li, C. D. Jones, M. Yandell, D. N. Messina, J. Glasscock, and B. Goldstein. 2015. Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade. Proceedings of the National Academy of Sciences. Published online before printNovember 23, 2015, doi:10.1073/pnas.1510461112
Powyżej omawiałem nowy artykuł Boothby i in. w “Proceedings of the National Academy of Sciences (US)” o zdumiewającym odkryciu: zsekwencjonowanie DNA niesporczaków z gatunku Hypsibius dujardini pokazało, które pokazało, że około 17% jego genomu stanowią sekwencje wzięte od odlegle spokrewnionych gatunków – głównie bakterii. To był przykład największego horyzontalnego transferu genów (HGT) znany u zwierząt, chociaż bakterie często mają tak wysokie poziomy HGT.
Być może jednak ten wniosek jest przedwczesny – lub błędny. Nowy tekst Georgiosa Koutsovoulosa i in. (odnośnik u dołu), zamieszczony na witrynie internetowej bioRχiv, sugeruje, że wyniki Boothby’ego i in. mogą być spowodowane zanieczyszczeniem ich próbki DNA bakterii, i że poziom HGT u tego gatunku może być dużo niższy.
Przy ocenie różnic między tymi dwiema pracami trzeba pamiętać, że artykuł Koutsovoulosa i in. nie został oceniony przez specjalistów: autorzy po prostu zamieścili go na publicznej witrynie internetowej – przypuszczalnie posyłając równocześnie do jakiegoś pisma. Porównajmy je jednak.
Chociaż Boothby i in. twierdzili, że oczyścili swoją próbkę, by wyeliminować zanieczyszczenie, wydaje się, że Koutovoulos podjął ostrzejsze środki ostrożności. I zsekwencjonowanie ich próbki w porównaniu do opublikowanych sekwencji Boothby i in. pokazało bardzo różny wynik. Po pierwsze, około 30% DNA Boothby’ego wydaje się przedstawiać zanieczyszczony materiał.
To prawda, ich próbką był inny izolat tego gatunku (poczynając od rozmnażającej się bezpłciowo samicy), ale ich kulturę rozdzielało od kultury Boothby’ego tylko piętnaście lat [kultury tkankowe tego samego osobnika były trzymane w różnych laboratoriach. przyp. tłum.], jest więc nieprawdopodobne, by różnice wyników treści DNA były rezultatem różnej budowy genetycznej izolatów.
Ile genomu niesporczaka nadal składa się z obcego DNA w tej nowej próbce? Pełnej odpowiedzi nie znamy, ale Koutsovolos i in. informują, że patrzyli na 23 021 geny kodujące białka w genomie H. dujardini i znaleźli tylko 36 genów, które wydawały się być pochodzenia bakteryjnego. To jest tylko 0,16% - bardzo daleko od 17%.
Koutsovoulos i in. notują także, że H. duardini nie podlega procesowi wysychania i rehydracji znanego jako kryptobioza – procesu, w którym stworzenie pobiera wiele wody ze środowiska, ma zdestabilizowane błony i rozłamany DNA: idealny sposób na pobieranie obcego DNA do genomu. Jeśli jednak ten niesporczak tego nie robi – a nie przypominam sobie, by Boothby i in. o tym wspominali, chociaż mogli to zrobić – to jest jeszcze mniej prawdopodobne, że liczba 17% HGT jest poprawna.
Jak powiedziałem, badanie “replikacyjne” jeszcze nie zostało opublikowane po zrecenzowaniu przez specjalistów, musimy więc wstrzymać się z osądem. Rozwiązanie tego problemu musi poczekać na publikację pracy Koutsovoulosa i in. i, idealnie, na trzecie badanie (może zrobione przez Boothby’ego i in.) z bardzo ostrymi środkami ostrożności. W końcu, prasa miała używanie z liczbą 17% HGT, która jest naprawdę zdumiewająca; a, jak powiedział Hitchens, nadzwyczajne twierdzenia wymagają nadzwyczajnych dowodów.
_________
Koutsovoulos, G. et al. 2015. The genome of the tardigrade Hypsibius dujardini. bioRΧiv preprint, doi: http://dx.doi.org/10.1101/033464
Profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji. Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków. Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.
