No to dlaczego zebra ma paski?

Artykuł z 2014 r. Tima Caro i kolegów w “Nature Communications” wydaje się eliminować większość wyjaśnień na korzyść „hipotezy much”. Badanie, które wspomniałem wcześniej,  oraz dwa inne, dają dowody eksperymentalne, że zarówno muchy końskie, jak muchy tse tse niechętnie lądują na powierzchniach w paski. Praca Caro i in. nie daje bezpośrednich dowodów eksperymentalnych, ale wspierające dowody korelacyjne.

Autorzy zbadali historyczne zasięgi w Eurazji gatunków i podgatunków zebr, jak również innych koniowatych, a następnie porównali je z zasięgami much końskich, much tse tse, temperaturą (z powodu hipotezy termoregulacji) i historycznymi zasięgami drapieżników (lwów, hien, tygrysów i wilków). Szukali czynnika selekcyjnego, którego historyczne zasięgi odpowiadałyby zasięgom zebry, zanim ludzie zmienili te zasięgi. (Paski wyewoluowały zanim ludzie zmienili oblicze planety.) Czynnikiem, któremu przyglądali się Caro z zespołem, nie były zasięgi samych gatunków, ale zasięgi pasków na różnych częściach ciał koniowatych, bo sądzi się, że same paski są wynikiem doboru.

A oto główne wyniki:

a. Paskowe wzory gatunków i podgatunków zebr odpowiadały znacznie bardziej zasięgom i preferencjom klimatycznym Tabanidae i muchy tse tse niż innym czynnikom, chociaż zasięgi lwów także są związane z kilkom rodzajami pasków, jak paski na nogach.  

Tutaj jest związek między historycznymi (nie obecnymi!) zasięgami koniowatych i Tabanidae oraz much tse tse: koniowate na górze, a muchy na dole. Proszę zauważyć, że much tse tse (Glossina) nie ma poza Afryką. E. kiang jest dzikim osłem bez pasków, E. africanus jest dzikim osłem afrykańskim z cienkimi paskami na nogach, E. hemionus to onager, dziki osioł azjatycki bez pasków, a E. ferus przewalski to koń Przewalskiego, dziki koń, o którym sądzi się, że jest najbliższym krewnym konia udomowionego.   

Zgodność jest dość dobra, choć nie doskonała, ponieważ muchy żyją na pewnych obszarach, na których nie ma zebr. Zasadniczą obserwacją jest jednak to, że gryzące muchy zawsze występowały na tych obszarach, na których żyły zebry. Proszę też zauważyć, że koniowate bez pasków na ogół nie koegzystują z żadnym z tych dwóch rodzajów much, chociaż afrykański dziki osioł, który ma cienkie paski na nogach, żyje na obszarach, na których są muchy końskie.

Tutaj jest inna ilustracja pokazująca stopień związku między paskami na nogach wśród gatunków koniowatych a aktywnością Tabanidae w zasięgu gatunku. Zewnętrzne koła pokazują intensywność aktywności Tabanidae, następny rząd podaje intensywność pasków na nogach, a linie pokazują stosunek ewolucyjny gatunków. Kwagga wymarła, ale należy do tego samego kladu co zebry, pokazując, że paski całego ciała wyewoluowały tylko raz (to znaczy, że korelacja między paskami u gatunku a obecnością much może nie odzwierciedlać niezależnej ewolucji w każdej grupie, co jest problemem dla wniosku wyciągniętego przez autorów, który to problem zresztą przyznają). Kluczową obserwacją jest tutaj jednak, że intensywność pasków jest najwyższa u gatunków, które doświadczają więcej much.

b. Żaden inny czynnik, który podejrzewano o związek z paskami, włącznie z wielkością grupy, temperaturą lub obecnością drapieżników, nie był równie konsekwentnie związany z paskami, jak obecność much. Autorzy wykluczają więc hipotezę rozpoznania gatunkowego lub osobniczego, hipotezę termoregulacji i hipotezy dezorientowania drapieżników lub kamuflażu jako sił napędzających ewolucję pasków. Hipoteza drapieżników została w znacznej mierze wykluczona przez pracę, o której pisałem w zeszłym tygodniu (Caro był także jej autorem). Wskazuje to, że najbardziej prawdopodobna jest hipoteza much. Natychmiast jednak podnosi to pytanie:

c. Czy muchy mogą rzeczywiście być znaczącym czynnikiem selekcyjnym w ewolucji pasków? Najwyraźniej, mogą. Autorzy piszą, że Tabanidae potrafią zabrać znaczące ilości krwi koniom i krowom i że muchy szerzą także choroby, które zabijają koniowate: 

Na końcowym poziomie utrata krwi z powodu ugryzień much może być znaczna. Wyliczenia pokazują, że utrata krwi od ugryzień samych Tabanidae może sięgać 200–500 cc na krowę dziennie w Stanach Zjednoczonych. Na przykład, w Pensylwanii, średni przyrost wagi  na krowę wynosił o 16,9 kg mniej przez okres 8 tygodni przy braku środka owadobójczego, który nie dopuszczał do ataków much Hematobia irritans, bolimuszki kleparki (Stomoxys) i much końskich (Tabanus), a w New Jersey produkcja mleka wzrosła o 16,1 kg w okresie 5 tygodni z zastosowaniem środka owadobójczego. Utrata mleka z powodu bolimuszek kleparek wynosi według wyliczeń 139 kg na krowę rocznie w Stanach Zjednoczonych. Pokazano również negatywny wpływ ssących krew owadów na pracę koni pociągowych.

To bardzo dużo utraconej krwi i bardzo dużo utraconego mleka (co, oczywiście, może zmniejszyć przeżycie potomstwa). Autorzy jednak faworyzują hipotezę chorób, chociaż nie ma powodu, by utrata krwi i choroby nie mogły działać jako połączone czynniki selekcyjne:   

Alternatywnie lub dodatkowo, koniowate w paski mogły być szczególnie podatne na pewne choroby przenoszone przez muchy w Afryce subsaharyjskiej. Zestawiliśmy literaturę o chorobach przenoszonych przez gryzące muchy, które atakują koniowate w Afryce (Tabela dodatkowa 1) i zauważyliśmy, że grypa końska, afrykański pomór koni, końska anemia zakaźna i trypanosomoza są ograniczone do koniowatych, wszystkie są śmiertelne i wszystkie są przenoszone przez Tabanidae. Obecnie nie jesteśmy w stanie rozróżnić, czy zebry są szczególnie wrażliwe lub podatne na gryzące muchy dlatego, że przenoszą one niebezpieczne choroby, czy też z powodu nadmiernej utraty krwi, ale skłaniamy się ku temu pierwszemu, ponieważ koniowate Eurazji nie mają pasków, niemniej są jawnie obiektem gryzienia przez muchy.

Tutaj są te paskudne muchy, z nabrzmiałą krwią muchą tse tse na górze i Tabanidae poniżej (wideo z gryzącym Tabanidae jest tutaj):

To już zaczyna być przydługie, więc tylko jeszcze jeden punkt:

e. Dlaczego wśród wielu afrykańskich pasących się zwierząt tylko zebry są całe w paski? Przecież inne gatunki koni i osłów, jak również wiele antylop i innych parzystokopytnych, także mają do czynienia z Tabanidae, ale tylko zebry mają paski.  

Odpowiedź może mieć coś wspólnego z długością i gęstością sierści. Autorzy pokazują, że wśród parzystokopytnych, zebry mają najkrótsze włosie i najmniejszą głębokość włosa, a to umożliwia muchom łatwiejsze gryzienie i dobieranie się do mięsa przez sierść. Może to znaczyć albo, że zebry wyewoluowały paski, ponieważ ich krótsza sierść narażała je na więcej ugryzień, albo że wyewoluowały krótką sierść, ponieważ jest to korzystne z innych powodów (może termoregulacji?), i że wcześniejsza ewolucja pasków pozwoliła im na wyewoluowanie krótszej sierści.

Myślę, że hipoteza much jest dobra i ma teraz zarówno dowody eksperymentalne, jak korelacyjne na swoje poparcie, ale mogą istnieć jeszcze inne korzyści z posiadania pasków, jak pomoc w znalezieniu innych zebr, kiedy zgubisz się (co prawda, autorzy nie znaleźli żadnej korelacji między paskami a wielkością grupy zebr). Kluczowym eksperymentem, którego nie można wykonać, byłoby wpuszczenie koniowatych pomalowanych w paski na terytorium zebr wraz z grupą kontrolną bez pasków i zobaczenie, czy pomalowana grupa będzie miała mniej ugryzień. Albo też, pomalowanie zebr na szaro i zobaczenie, czy będą gryzione częściej. Na razie jednak musimy po prostu powiedzieć, że zbliżamy się do wyjaśnienia pasków zebry powoli i asymptotycznie.

h/t: Diane Morgan
_______________

Caro, T. A. Izzo, R. C. Reiner, Jr., H. Walker, and T. Stankowich. The function of zebra stripes. Nature Communications, doi:10.1038/ncomms4535.

Why do zebras have stripes? II. It's the flies, stupid

Why Evolution Is True, 3 lutego 2016

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska