Nowoczesność Darwina: w O powstawaniu jest antycypacja neutralnej teorii i przerywanej równowagi

Chociaż te idee były nowatorskie i rozszerzyły zakres badań ewolucyjnych, przy czym teoria neutralna zyskała na znaczeniu w latach sześćdziesiątych a przerywana równowaga w latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych (której kulminacją była wielka książka Goulda z 2002 roku, The Structure of Evolutionary Theory), chcę tutaj pokazać że obie te idee były co najmniej rozważane przez Darwina.

W pierwszym wydaniu O powstawaniu gatunków z 1859 r. Darwin wspomniał, że niektóre „wariacje” (miał na myśli to, co nazywaliśmy „wynikami mutacji”) mogą nie mieć wpływu na przeżycie lub reprodukcję, a zatem ich los byłby zdeterminowany przez kaprysy przypadku. To właśnie twierdzi teoria neutralności, którą rozsławili Tomoko Ohta i Motoo Kimura, a teraz ludzie tacy jak Mike Lynch, i mamy obecnie wyrafinowaną matematyczną teorię dotyczącą losu i skutków neutralnych mutacji.

Co więcej, w O powstawaniu gatunków  Darwin nie tylko wspomina o możliwości „przerywanego” zapisu kopalnego – w którym przez długi czas nic się nie zmienia, a potem następują gwałtowne zmiany – ale także przedstawia teorię, która jest uderzająco podobna do mechanizmu Goulda na wyjaśnienie tego wzoru. Należy pamiętać, że myśli Darwina na te tematy nie były inspiracją ani dla teorii neutralnej, ani dla przerywanej równowagi, ale były już w umyśle Darwina przed 1859 rokiem. To pokazuje, że pod ewolucyjnym słońcem nie ma nic zupełnie nowego, ale także, jak mądry był Darwin.

Oto mój mocno podniszczony egzemplarz pierwszego wydania O powstawaniu, który, jeśli dobrze pamiętam, kupiłem podczas studiów. Jak widać, jest solidnie sczytany i poklejony taśmą.

Z biegiem lat, kiedy ponownie czytałem tę książkę, zapisywałem na tylnej okładce, gdzie Darwin przewidział współczesne idee. Tutaj opowiem tylko o dwóch: „neutralnych cechach” i „przerywanej równowadze”. Widać jednak, że istnieją inne „nowoczesne” idee, które Darwin omawiał w 1859 roku, takie jak specjacja allopatryczna i dobór krewniaczy. Jeśli masz tę książkę, możesz skorzystać z poniższych numerów stron, aby zobaczyć, co powiedział.

Przejdźmy więc do tych dwóch tematów.

TEORIA NEUTRALNA

Oto, co pisze „Guardian” o teorii neutralnej:

Doolittle i jego sojusznicy, tacy jak biolog Arlin Stoltzfus, są potomkami naukowców, którzy kwestionowali współczesną syntezę od końca lat 60., podkreślając  znaczenie losowości i mutacji.

A poniżej są dwa fragmenty z O powstawaniu gatunków o odmianach, które są „neutralne”, tj. „nie służą ani nie szkodzą gatunkowi” (ma na myśli jednostki). Pogrubiłem rozważania Darwina na temat neutralnych wariacji.

Rozdział II (2)

W związku z różnicami indywidualnym pozostaje jeszcze jeden punkt niezmiernie kłopotliwy. Chcę tu mówić o rodzajach, które nazywano „proteicznymi” lub „polimorficznymi” (wielopostaciowymi), a w których gatunki odznaczają się niezwykłą zmiennością. Co do wielu z tych form, to trudno znaleźć dwóch przyrodników, którzy byliby zgodni, czy je uważać za gatunki, czy za odmiany. Jako przykład spomiędzy roślin mogę przytoczyć: Rubus, Rosa i Hieracium; spomiędzy zwierząt – niektóre rodzaje owadów i ramienionogów. U większości tych wielopostaciowych rodzajów niektóre gatunki mają stałe i określone cechy. Rodzaje, wielopostaciowe w jednej okolicy są, jak się zdaje, z małymi wyjątkami, wielopostaciowe również i w innych okolicach; jeśli zaś sądzić z muszli ramienionogów, to były one takie i w poprzednich epokach. Fakty te są bardzo kłopotliwe, gdyż zdają się wskazywać, iż ten rodzaj zmienności nie zależy od warunków życia. Skłonny jestem przypuszczać, że przynajmniej u niektórych rodzajów wielopostaciowych istnieje zmienność, która ani nie będąc pożyteczna, ani szkodliwa dla gatunku, nie mogła być wskutek tego ani uchwycona, ani dostatecznie ustalona przez dobór naturalny, jak to później wyjaśnimy.

Rozdział IV

W JAKI SPOSÓB walka o byt, którą krótko rozpatrzyliśmy w poprzednim rozdziale, działa na zmienność form organicznych? Czy zasada doboru, która jak widzieliśmy, tak jest potężna w ręku człowieka, może znaleźć zastosowanie w naturze? Spodziewam się wykazać, iż może ona działać nadzwyczaj skutecznie. Weźmy tylko pod uwagę, jak nieskończonym szeregiem drobnych odchyleń cech indywidualnych różnią się wytwory naszej hodowli, a w mniejszym stopniu organizmy żyjące w stanie natury i jak potężna jest ich dążność do dziedziczenia. Słusznie można powiedzieć, że cała organizacja staje się w pewnym stopniu plastyczna. […] Pamiętajmy też, jak nieskończenie skomplikowane i ściśle przystosowane są wzajemne stosunki istot organicznych do siebie i do fizycznych warunków życia, jak więc nieskończenie rozmaite zmiany budowy mogą być korzystne dla każdej istoty przy zmianie warunków życia. Czyż można tedy widząc, że zmiany korzystne dla człowieka niewątpliwie powstawały, uważać za nieprawdopodobne, że w wielu następujących po sobie pokoleniach powstaną jakieś zmiany korzystne dla każdej istoty organicznej w wielkiej i skomplikowanej walce o życie? Jeśli zaś tak się dzieje, to czyż możemy wątpić (biorąc pod uwagę, że rodzi się daleko więcej osobników, niż się ich może utrzymać przy życiu), że osobniki mające jakąkolwiek, chociażby drobną przewagę nad innymi, będą miały największe widoki przetrwania i pozostawienia potomstwa? Z drugiej strony, możemy być pewni, że wszelka zmiana, chociażby w najmniejszym stopniu szkodliwa, musi ulec koniecznie zagładzie. Otóż to utrzymywanie się korzystnych dla osobnika różnic i odmian oraz zagładę szkodliwych nazywam „doborem naturalnym”. Zmiany, które nie są ani korzystne, ani szkodliwe nie ulegają działaniu doboru naturalnego i stanowią element podlegający wahaniom, jak być może widzimy u niektórych wielopostaciowych gatunków.[i]

*************

PRZERYWANA RÓWNOWAGA

Oto, co artykuł „Guardiana” mówi o równowadze przerywanej:

Nastąpiły inne ataki na ewolucyjną ortodoksję. Wpływowi paleontolodzy Stephen Jay Gould i Niles Eldredge twierdzili, że zapis kopalny pokazuje, że ewolucja często zachodziła w krótkich, skoncentrowanych wybuchach; nie musiało to być powolne i stopniowe.

Ale, jak podkreśliłem w mojej krytyce, wzorzec „skokowego” zapisu kopalnego według Goulda i Eldredge'a został naprawdę uzupełniony, rozszerzony i opublikowany przez Goulda w późniejszych pismach. Teoria ta zyskała wiele uwagi nie tylko dlatego, że zapis kopalny zastoju i epizodycznych zmian (jeśli są prawdziwe i wszechobecne) pokazuje, że ewolucja nie jest tak stopniowa, jak sądzili Darwin lub inni, ale dlatego, że Gould zaproponował nowy, prawie niedarwinowski mechanizm tej zmiany. Jeśli nie chcesz czytać o tym złożonym mechanizmie, po prostu przejdź do pogrubionej części oznaczonej POWRÓĆ DO CZYTANIA. 

Krótko mówiąc, mechanizm jest taki. Populacje gatunku zostają odizolowane geograficznie i w ten sposób rozchodzą się genetycznie. (Jest to pierwszy etap procesu specjacji, który nazywamy „specjacją allopatryczną”, uważaną przez większość za główny sposób powstawania nowych gatunków). Według Goulda rozchodzenie się nie jest tak naprawdę wynikiem doboru naturalnego, ale procesu dominacji wariantów neutralnych lub nieprzystosowawczych w wyniku dryfu genetycznego w różnych populacjach. (Założył również, że wiele z tych wariantów to „makromutacje”: mutacje o bardzo dużym efekcie, ale odłożymy to błędne założenie na bok.)

Nieprzystosowawcze mutacje są ważne, ponieważ wymagają „utrwalenia” w grupie, małej populacji, a także niezbędny jest bardzo silny dryf genetyczny. Taki dryf może w rzeczywistości prowadzić do dominacji nieprzystosowawczych mutacji w populacjach, przezwyciężając dobór naturalny, który normalnie by je eliminował. Kiedy przeważają te mutacje – Gould użył przykładu „wielościanu Galtona”, bryły, którą można popychać i popychać, i nagle spada na inną ściankę, która reprezentuje nowy gatunek – mogą one następnie spowodować izolację reprodukcyjną, gdy nowe populacje hybrydyzują z innymi. Izolacja reprodukcyjna jest najważniejszym aspektem specjacji.

To skomplikowane, ale uwierzcie mi na słowo.

Wreszcie nowa, mała populacja, która ma nowe cechy i jest reprodukcyjnie izolowana od populacji spokrewnionych, po prostu powiększa się i przejmuje całą grupę, jako rodzaj „doboru gatunkowego”. Nie jest to darwinowski „dobór indywidualny lub genowy”, ponieważ cechy samej powiększającej się populacji (i leżące u ich podstaw geny) nie są lepsze niż cechy innych populacji. Zamiast tego powiększająca się mała populacja ma z innych powodów albo zwiększoną szansę na wyhodowanie nowych gatunków, albo mniejsze prawdopodobieństwo wyginięcia.

Ten proces, powiedział Gould, wyjaśnia nierówny zapis kopalny. Zmiany ewolucyjne w małej populacji nie są widoczne w zapisie kopalnym, ponieważ mała populacja ma niewielkie szanse na to, byśmy ją dostrzegli w zapisie kopalnym. Kiedy jednak wypiera wszystkie inne populacje, robił to bardzo szybko i dlatego zapis kopalny jest skokowy. Przez większość czasu wszystkie populacje gatunku zmieniają się na różne sposoby, co średnio oznacza „brak dużych zmian” obserwowanych w skamielinach, ale kiedy nowo wyizolowana populacja przejmuje kontrolę, widzimy duże zmiany w zapisie kopalnym.

Spierałem się o to z Gouldem; jeden z problemów polega na tym, że Gould często zaprzeczał temu, co powiedział wcześniej, i nigdy w jednym miejscu nie określał jednolitego, spójnego mechanizmu przerywanej zmiany. (Aby zobaczyć jedną z naszych dyskusji, spójrz tutaj.)

Jak powiedziałem, z tym mechanizmem są ogromne problemy, ponieważ jest bardzo mało prawdopodobny, by zarówno „przejście przez lukę”, jak i „dobór gatunkowy” zdarzały się wystarczająco często, by wyjaśnić wszechobecne wzory przerywania zapisu kopalnego. Mechanistyczne spekulacje Goulda nie przetrwały próby czasu i nie słyszałem o nich od wielu lat w biologii ewolucyjnej (o krytyce patrz tutaj ). Co więcej, istnieją dwa inne i bardziej oszczędne wyjaśnienia niestabilnego zapisu kopalnego. Po pierwsze, samo odkładanie się osadów, w których możemy znaleźć skamieniałości, jest epizodyczne, z pewnymi okresami szybkiej sedymentacji na przemian z okresami niewielkiego tworzenia osadów. Nawet gdyby ewolucja była ciągła i stopniowa, wyglądałoby to na przerywane.

Po drugie — i w to też nikt nie wątpi — sam dobór naturalny różni się siłą i kierunkiem, a to również może powodować nierówny wzór. Klasycznym przykładem jest susza w 1977 roku na wyspach Galapagos, która spowodowała zmiany ewolucyjne, zabijając mniejsze osobniki zięby darwinki czarnej, uniemożliwiając im spożywanie dużych nasion. Ta forma doboru naturalnego, udokumentowana przez Petera i Rosemary Grantów oraz ich współpracowników, była tematem nagrodzonej Pulitzerem książki The Beak of the Finch (1994) Jona Weinera. Ale po roku znowu nadeszły deszcze, małe rośliny z mniejszymi nasionami rosły, a wielkość dziobów wróciła do normy. Tutaj widzimy epizodyczny przykład doboru naturalnego, który spowodował gwałtowną zmianę (wzrost wielkości dziobu o 10% w jednym pokoleniu!), a następnie odwrócenie tego doboru.

Nawet jeśli zapis kopalny pokazuje epizodyczny wzór, to nie potwierdza to zawiłego i mało prawdopodobnego mechanizmu zmian ewolucyjnych przedstawionego przez Goulda. Ludzie często zapominają, że to nowatorski mechanizm Goulda, obejmujący makromutacje, dryf genetyczny, ewolucję nieprzystosowawczą i dobór gatunków, przyczynił się do znacznego rozgłosu jego teorii przerywanej równowagi. Ale ewolucjoniści nie mają problemu ze wzorem kopalnym, który pokazuje szybką ewolucję w niektórych okresach i niewielkie zmiany w innych. To nie jest sprzeczne z nowoczesną teorią ewolucji.

POWRÓĆ DO CZYTANIA

Kiedy czytałem O powstawaniu gatunków , uderzyło mnie, że Darwin nie tylko podaje „epizodyczną sedymentację” jako wyjaśnienie nierównego zapisu kopalnego, ale także zbliża się do wyjaśnienia Goulda „rozprzestrzeniania się izolowanej populacji”. Oto dwa fragmenty drugiej części książki, które to pokazują. Pogrubiłem odpowiednie części.

Rozdział X

Mamy, jak to wyżej wykazałem, podstawę przypuszczać, że zwierzęta i rośliny szybko się rozmnażające i nie odbywające wielkich wędrówek są zwykle początkowo lokalnymi odmianami; i jako takie nie rozprzestrzeniają się daleko i zastępują swe formy rodzicielskie dopiero wtedy, gdy się w dostatecznym stopniu już zmieniły i udoskonaliły. Według tego poglądu prawdopodobieństwo znalezienia wszystkich wcześniejszych stadiów przejściowych między pewnymi dwiema formami w jakiejś formacji na jakimkolwiek obszarze jest nikłe, należy bowiem przypuścić, że pojedyncze formy przejściowe jako lokalne ograniczone było do pewnych niewielkich terytoriów. Większość zwierząt morskich jest szeroko rozprzestrzeniona; ponieważ zaś widzieliśmy, że rośliny najszerzej rozprzestrzenione wykazują najwięcej  odmian, jest nader prawdopodobne, że spomiędzy mięczaków i innych zwierząt morskich te, które kiedyś rozmieszczone były na największej przestrzeni, sięgającej daleko poza granice znanych formacji geologicznych Europy, najczęściej też tworzyły początkowe odmiany lokalne, wreszcie nowe gatunki. I z tego też powodu zmniejsza się prawdopodobieństwo wyśledzenia szeregu form przejściowych w jakiejkolwiek formacji geologicznej.

Nie należy też zapominać i o tym, że opracowując współczesne, zupełnie nie uszkodzone okazy nie podobna najczęściej połączyć ze sobą dwóch form za pośrednictwem odmian pośrednich i dowieść w taki sposób, że są jednym gatunkiem, dopóki nie zbierze się dużej ilości okazów z różnych miejscowości; bardzo rzadko zaś w podobny sposób można zebrać gatunki kopalne. Najlepiej może pojmiemy, jak mało prawdopodobna jest dla nas możliwość wzajemnego powiązania ze sobą gatunków przez liczne mało się różniące wzajemnie kopalne ogniwa pośrednie, gdy postawimy sobie pytanie, czy np. przyszli geologowie będą w stanie dowieść, że nasze rozmaite rasy bydła, owiec, koni i psów powstały z jednego lub z kilku pni rodowych lub też rozstrzygnąć, czy pewne mięczaki morskie z wybrzeży Ameryki Północnej uważane przez jednych konchiologów za gatunki odmienne od ich europejskich przedstawicieli, przez innych zaś poczytywane wprost tylko za odmiany tychże są rzeczywiście odmianami czy też odrębnymi gatunkami. Mogłoby się to udać przyszłym geologom, gdyby wykryli oni mnóstwo kopalnych form pośrednich, co jednak jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne.[ii]

Rozdział XIV

Tylko istoty organiczne pewnych klas mogą zachować się w stanie kopalnym, przynajmniej w dużej liczbie. Gatunki o szerokim zasięgu różnią się najbardziej, a odmiany często są początkowo lokalne — oba te czynniki sprawiają, że odkrycie pośrednich ogniw jest mniej prawdopodobne. Lokalne odmiany nie rozprzestrzenią się na inne i odległe regiony, dopóki nie zostaną znacznie zmodyfikowane i ulepszone; a kiedy się rozprzestrzenią, jeśli zostaną odkryte w formacji geologicznej, będą wyglądać tak, jakby zostały tam nagle stworzone i zostaną po prostu sklasyfikowane jako nowe gatunki. Większość formacji gromadziła się z przerwami; a ich czas trwania, jestem skłonny sądzić, był krótszy niż średni czas trwania poszczególnych form. Kolejne formacje są oddzielone od siebie ogromnymi pustymi odstępami czasu; bowiem formacje kopalne, wystarczająco grube, aby oprzeć się przyszłej degradacji, mogą być akumulowane tylko wtedy, gdy dużo osadów osadza się na opadającym dnie morza. Podczas naprzemiennych okresów wznoszenia dna i jego poziomu stacjonarnego zapis będzie pusty. W tych ostatnich okresach prawdopodobnie będzie większa zmienność form życia; w okresach osiadania więcej wymierania.

Jeśli chodzi o brak formacji kopalnych pod najniższymi warstwami syluru, mogę jedynie powrócić do hipotezy podanej w rozdziale dziewiątym. Wszyscy przyznają, że zapis geologiczny jest niedoskonały; ale że jest niedoskonały w stopniu, jakiego wymagam, niewielu będzie skłonnych przyznać. Jeśli przyjrzymy się wystarczająco długim odstępom czasu, geologia wyraźnie stwierdza, że wszystkie gatunki się zmieniły; i zmieniły się w sposób, którego wymaga moja teoria, ponieważ zmieniały się powoli i stopniowo. Wyraźnie widzimy to w szczątkach kopalnych z kolejnych formacji, które niezmiennie są ze sobą znacznie ściślej spokrewnione niż skamieniałości z formacji odległych od siebie w czasie.[iii]

W ostatnim akapicie Darwin ściśle przestrzega dobrze znanego „gradualizmu” i nie dopuszcza od niego żadnych wyjątków. Skokowe wzory w zapisie kopalnym przypisuje albo niekompletnemu zapisowi kopalnemu, albo prostemu doborowi naturalnemu, z szerzeniem się w gatunku adaptacyjnych odmian, jakie powstawały w izolowanych populacjach.

Jak powiedziałem, te rozważania nie miały żadnego wpływu na Kimurę lub Goulda, ale pokazują, że Darwin już myślał o neutralnych zmianach i o przerywanym zapisie kopalnym na długo przed opublikowaniem tego materiału w 1859 roku.

Rozległość i oryginalność myśli Darwina to jeden z powodów, dla których każdy powinien czytać O powstawaniu gatunków, nawet jeśli jego wiktoriańska proza bywa zniechęcająca. (Na przykład rozdział o „hybrydyzmie” wymaga prawdziwego mozolenia się.) Mam jednak nadzieję, że nie brzmię pretensjonalnie, jeśli powiem, że osoby nie można uznać za odpowiednio wykształconej, jeśli nie przeczytała wielkiego dzieła Darwina – najlepiej pierwszego wydania, żeby w pełni poczuć, jak rewolucyjne było to dzieło.

Amen.

Darwin’s modernity in “The Origin”: anticipating the neutral theory and punctuated equilibrium

Why Evolution Is True, 1 lipca 2022

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Od Redakcji:

Czworo biologów wymienionych w artykule „Guardiana” - Jerry A. Coyne, Brian Charlesworth, Deborah Charlesworth i (osobno) Doug Futuyma - napisało listy do „Guardiana”, których „Guardian” jednak nie opublikował. Patrz:

Our (rejected) letters to the Guardian about evolution (and other stuff)