Jak ewoluuuje altruizm?

Podobnie jest z każdym poświęceniem, jakie ludzie dokonują dla swoich krewnych. Powodem, że to wyewoluowało, jest to, że geny promujące rodzicielskie zachowania pociągają koszty dla ich nosiciela, ale odpłacają się z nawiązką przez pomoc w utrwaleniu tych samych genów w potomstwie, które ma 50% genów rodzica. W ten sposób zachowanie, jakie gen produkuje, daje jego zwiększenie netto.

Jest więc tutaj rachunek dla genów, który zmniejsza dostosowanie dawcy, ale zwiększa dostosowanie biorcy. Wyraża się on w “regule Hamiltona”, jako że wprowadził go wspaniały biolog ewolucyjny, W. D. Hamilton. Ogólnie, gen dający altruistyczne zachowanie – redukując dostosowanie jego nosiciela, ale pomagając innym, którzy mają kopie tego samego genu – wyewoluuje przez dobór naturalny (tj. wzrośnie częstość występowania), jeśli spełnia poniższe równanie:

r  x b > c

gdzie c jest kosztem dostosowania dawcy, b jest korzyścią dla biorcy, a r jest “stopniem pokrewieństwa”, tj. szansą, że biorca rzeczywiście nosi kopię produkującego altruizm genu, ponieważ jest spokrewniony z dawcą.

Tak więc, na przykład, r dla rodzica vs. potomek wynosi 0,5: szansa, że potomek odziedziczy gen altruizmu (właściwie, wersję genu: “allel”) od rodzica wynosi 50% z powodu podziału podczas reprodukcji. Można wywnioskować, że gen, który skłania cię do wysiłku, by pomóc twojemu dziecku, będzie faworyzowany przez dobór naturalny, jeśli korzyść dla twojego dziecka jest co najmniej dwukrotnością kosztu dla ciebie. r dla rodzeństwa także wynosi 50% (bracia i siostry podzielają połowę swoich genów), więc będzie faworyzowany gen, który powoduje, że pomagasz rodzeństwu, jeśli koszt dla ciebie jest także mniejszy niż połowa korzyści dla twojego rodzeństwa. r dla wujków w stosunku do siostrzeńców i bratanków wynosi 25%, dlatego dla wujka altruizm wyewoluuje, jeśli kosztuje go to mniej niż jedną czwartą korzyści dla jego siostrzenicy lub bratanicy i tak dalej.

Większość ewolucjonistów sądzi, że stosunki między krewnymi, bliskimi lub dalszymi genetycznie, są sposobem, w jaki wyewoluował altruizm. Gen bowiem, który narzuca koszty dostosowania na swojego nosiciela, ale nie daje korzyści tym, którzy noszą jego kopie, wymrze. Dlatego, kiedy obserwujemy samopoświęcenie w przyrodzie, niemal zawsze pomaga ono krewnym. (Pomyśl o pokazie “złamanego skrzydła”, w którym ptasia matka, udając zranienie, ale ryzykując życiem, odciąga drapieżnika od swoich piskląt.)

Nie musi to też być bezpośrednie pokrewieństwo. Jeśli populacja jest kleista, z osobnikami nie przemieszczającymi się zanadto, ludzie stają się krewnymi po prostu dlatego, że kojarzą się w pary z osobami w pobliżu. Dlatego jest wysoki stopień spokrewnienia w małych społecznościach religijnych, takich jak Dunkersi i Amisze, którzy nie pobierają się ze swoim rodzeństwem ani kuzynami, ale zawierają ślub z kimś ze społeczności. Z czasem powoduje to wzrost stopnia pokrewieństwa w takich społecznościach.  

Hamilton zaproponował swoją “regułę” w 1964 roku, ale wpadli na to także inni, włącznie z J. B. S. Haldane, który podobno powiedział, że oddałby życie za dwóch braci lub ośmiu kuzynów i tę ideę opracował matematycznie ekscentryczny biolog, George Price.

W ostatnich dwudziestu latach jednak kilku biologów twierdziło, że altruizm wyewoluował bez tego rodzaju doboru krewniaczego – bez osobników zachowujących się w sposób korzystny dla ich krewnych. Najbardziej znany wśród nich jest Martin Nowak z Harvardu, który mówił, że altruizm nie potrzebuje pokrewieństwa, aby wyewoluować, a tylko wymaga pewnej specjalnej struktury populacji. Inni biolodzy mówili, że dobór krewniaczy mógł działać, ale mogła także działać wyłącznie struktura populacji.

Okazuje się, że we wszystkich tych wypadkach proponowana struktura populacji w rzeczywistości powoduje, że jej członkowie są spokrewnieni i faworyzują altruizm z powodu tego spokrewnienia. Podczas gdy wielu biologów uznaje matematyczną równowartość modeli “struktury populacji” i “doboru krewniaczego”, Nowak temu zaprzeczał, twierdząc, że sama geograficzna struktura populacji (jego model „doboru przestrzennego”) nawet jeśli nie tworzy sieci spokrewnienia, może faworyzować ewolucję altruizmu.

Nowak myli się. Pokazało to nowe badanie opublikowane w PNAS, autorstwa  Kay, Keller i Lehmann (kliknij na link, pdf tutaj). Wynik: nie można otrzymać ewolucji altruizmu z samej struktury populacji, chyba że ta struktura populacji tworzy stosunki pokrewieństwa, które spełniają regułę Hamiltona. Dobór krewniaczy pozostaje warunkiem sine qua non dla ewolucji altruizmu.

https://www.pnas.org/content/117/46/28894

Autorzy zrobili prostą rzecz: przyjrzeli się wszystkim naukowym pracom, które pokazywały ewolucję altruizmu, włącznie z tymi, które ignorowały dobór krewniaczy oraz tymi, które zaprzeczały działaniu doboru krewniaczego, a następnie analizowali, czy modele istotnie tworzyły strukturę, gdzie spokrewnienie było ważne dla ustalenia, czy dobór krewniaczy – choćby był ignorowany lub zaprzeczany – był kluczowy dla ewolucji altruizmu. Znaleźli 89 prac z teoretycznymi modelami, w których wyewoluował altruizm. Tak to zrobili (moje podkreślenia):

Wśród 89 modeli altruizmu 46 przyjęło pojęciowe ramy Hamiltona, przypisując ewolucję altruizmu pozytywnemu pokrewieństwu. Pozostałe 43 postulowały alternatywne mechanizmy. Dla oceny prawdziwości ich twierdzeń najpierw podzieliliśmy te 43 prace na te, w których zaprzeczano roli pokrewieństwa (17 prac; SI Appendix, Table S3), i te, w których umniejszano lub w ogóle pomijano pokrewieństwo (26 prac; SI Appendix, Table S4).

Wśród 17 prac, gdzie zaprzeczono obecności/roli pokrewieństwa (SI Appendix, Table S3), nasza analiza cykli życiowych modeli pokazała, że proponowany scenariusz w każdym wypadku prowadził do pozytywnego pokrewieństwa między osobnikami. Ponadto, w większości tych modeli rozmnażanie odbywało się przez klonowanie (tj. “rodzice przekazują swój typ potomstwu”) z interakcjami między najbliższymi sąsiadami, jak w modelu szczebli z Fig. 1, z jednym tylko osobnikiem na węzeł/grupę. To stanowi najbardziej banalny przykład doboru krewniaczego.  

Jeśli chodzi o pozostałe 26 modeli, które proponowały nie-krewniacze mechanizmy ewolucji altruizmu, ale nie wspominały pokrewieństwa, analiza Kay i in. pokazała:

26 prac umniejszały lub w ogóle nie wspominały o pokrewieństwie przypisywanym ewolucji altruizmu, wymieniając różne alternatywne mechanizmy włącznie z “społeczną różnorodnością”, “społeczną kleistością”, “topologiczną heterogenicznością”, “sieciową heterogenicznością”, “sieciowym odwzajemnieniem”, “przestrzennym odwzajemnieniem”, “przestrzenną strukturą” i “multipleksową strukturą” (SI Appendix, Table S4). Analiza tych modeli ujawniła, że w każdym wypadku oddziałujące na siebie osobniki były spokrewnione, krewni odnoszą korzyści z altruizmu, a więc dobór krewniaczy działa.

Tak więc żaden - zero, zip, nic – z “alternatywnych” modeli nie mógł wyewoluować altruizmu bez doboru krewniaczego i pokrewieństwa. To nie jest tak kłamliwe, kiedy autorzy po prostu ignorują dobór krewniaczy, proponując modele, które niemniej dają interakcje pozwalające na dobór krewniaczy. Jednak JEST to złe zachowanie, kiedy autorzy tacy jak Nowak twierdzą, że ewolucja altruizmu nie ma nic wspólnego z doborem krewniaczym i pokrewieństwem. To jest rodzaj karierowiczostwa – proponowanie nowego mechanizmu, kiedy nie wykonałeś podstawowej pracy naukowej (jak to zrobili Kay i in.), żeby pokazać, że nowy szef jest taki sam, jak stary szef.

Wnioski: ewolucja biologicznego altruizmu, w którym osobnik poświęca własne dostosowanie, żeby pomóc innym, nie może dziać się bez doboru krewniaczego. Nie byłoby żadnego doboru, który działałby na rodziców, by pomagali adoptowanym dzieciom, ponieważ nie są spokrewnieni. (Fakt, że robią to, zarówno wśród ludzi, jak wśród zwierząt, jest z pewnością sprawą błędnego ukierunkowania instynktu rodzicielskiego. Gajówki karmiące kukułcze pisklęta, które nawet nie są tego samego gatunku, co one, są klasycznym przykładem uprowadzenia impulsów rodzicielskich.)

Dlaczego tak wielu autorów ignoruje dobór krewniaczy lub mówi, że nie działa on na ewolucję altruizmu? (Nowak nie jest jedyny.) Kay i in. dają trzy propozycje. Pierwszą jest karierowiczostwo, jak wspomniałem powyżej: nie zyskasz sławy, jeśli pokażesz tylko to, co już zostało pokazane. Piszą jednak, że niektóre modele są dziełem ludzi, którzy nie są ewolucjonistami, a więc mogą nie znać prac Hamiltona i Price’a (ci ludzie są ekonomistami, fizykami itd.). Wreszcie, niektórzy autorzy znają i rozumieją regułę Hamiltona, ale są tak z nią obyci, że po prostu nie kłopoczą się wyraźnym wprowadzaniem jej do swojego modelu.  

Nie wierzcie więc w twierdzenia, że altruizm może wyewoluować bez doboru krewniaczego.

Co jednak z tymi wypadkami, kiedy ludzie pomagają innym, ryzykując życiem dla ludzi, którzy nie są z nimi spokrewnieni? Często używam przykładu ochotniczej straży pożarnej, tych, którzy ryzykują życiem dla ludzi, których nawet nie znają. Albo, w czasie wojny, żołnierze ginęli, bo rzucali się na granat, żeby uratować swoich kolegów. To jest z pewnością altruizm, ale nie ma tu udziału pokrewieństwo. Ten rodzaj poświęcenia jest niemal całkowicie nieznany u innych gatunków, gdzie nie widzimy jednostek ryzykujących życiem dla nie-krewnych. Już to daje informację, że istnieje kulturowy aspekt tego rodzaju altruizmu u ludzi. Zgadywanie jednak, dlaczego tak jest pozostawiam innym.

Dodatek: Nigdy nie spotkałem Hamiltona, chociaż nasze czasy zachodziły na siebie (żył w latach 1936-2000, i umarł w wieku 63 lat z powodu tego, co mogło być połączeniem wrzodu i malarii). Znam jednak wielu ludzi, którzy dobrze znali Hamiltona i wszyscy bez wyjątku opisują go jako skromnego i sympatycznego człowieka – ogólnie miły facet, a do tego naukowy geniusz (był także zapalonym przyrodnikiem i spędził wiele czasu w tropikach). Miał kilka dziwacznych idei, ale także idee, które stały się fundamentalne w dziedzinie ewolucji zachowania. Tutaj jest jego zdjęcie (właśnie zauważyłem, że jestem trochę do niego podobny, ale on ma dłuższe włosy).  

________________

Kay, T., L. Keller, and L. Lehmann. 2020. The evolution of altruism and the serial rediscovery of the role of relatedness. Proceedings of the National Academy of Sciences 117:28894-28898.

How does altruism evolve?

Why Evolution Is True, 20 listopada 2020

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska