Jak często powstają ptasie hybrydy?


Jerry A. Coyne 2020-03-18

Zamieszkujący Amazonię ptak, gorzyczek zielonkawy, uchodził za oddzielny gatunek. Okazało się jednak, że jest hybrydą dwóch innych gatunków, gorzyczka srebrnogłowego i gorzyczka białorzytniego. (Źródło: https://tech.wp.pl/pierwszy-taki-ptak-w-historii-hybryda-dwoch-innych-gatunkow-6203193831344257a)
Zamieszkujący Amazonię ptak, gorzyczek zielonkawy, uchodził za oddzielny gatunek. Okazało się jednak, że jest hybrydą dwóch innych gatunków, gorzyczka srebrnogłowego i gorzyczka białorzytniego. (Źródło: https://tech.wp.pl/pierwszy-taki-ptak-w-historii-hybryda-dwoch-innych-gatunkow-6203193831344257a)

Jest wiele powodów, dla których chcielibyśmy wiedzieć, jak często odrębne gatunki tworzą hybrydy, tj., osobniki powstające ze skojarzenia się samca z jednego gatunku z samicą z innego. Jeśli bowiem ten rodzaj krzyżowania się jest bardzo częsty, trudno byłoby rozpoznać odrębne gatunki, ponieważ hybrydy stanowiłyby kontinuum między rodzicami. To nie jest duży problem, ponieważ gatunki (szczególnie wśród ptaków, jak pisałem w mojej i Allena Orra książce Speciation ) pozostają dość wyraźnie różne. Jeśli jednak gatunki pozostają różne mimo częstej hybrydyzacji, jak wydaje się dziać w niektórych grupach kaczek, to jest to dowód na to, że same hybrydy nie kojarzą się z powrotem z rodzicielskimi gatunkami i nie zamazują granic gatunków. A jeśli tak jest, to możemy zapytać dlaczego hybrydy są praktycznie bezpłodne. Może to być dlatego, że są fizjologicznie bezpłodne, jak muły, lub „behawioralnie bezpłodne”: hybrydy byłyby w stanie posiadać potomstwo, ale mogą mieć niewłaściwy wygląd lub zachowanie i nie mogą przyciągnąć partnerów.

Hybrydyzacja może jednak mieć inne ewolucyjne skutki. Może, na przykład, działać jako rodzaj „mutacji”: jeśli hybrydy są płodne, istnieje szansa na przeniesienie genów z jednego gatunku do drugiego, na co następnie może działać dobór naturalny. To zjawisko, nazywane „adaptacyjną introgresją” jest dość dobrze udokumentowane w naszym gatunku: Homo sapiens, na przykład, pokazuje kilka genów, które pochodzą od denisowian lub neandertalczyków (niektórzy, podobnie jak ja, uważają je za podgatunki), i prawdopodobnie uzyskały wysoką częstość przez dobór naturalny. Ta praca podaje wiele przykładów adaptacyjnej introgresji między lepiej odgraniczonymi gatunkami.  


Ptaki są szczególnie dobrymi kandydatami na ocenę poziomu hybrydyzacji, bo są powszechnie obserwowane – jest cały projekt ”nauki obywatelskiej” (“eBird”) dokąd miłośnicy ptaków przysyłają dane o milionach ptaków i hybrydy łatwo rozpoznać.


Jak dotąd jednak mieliśmy bardzo małe pojęcie o tym, jak często zachodzi hybrydyzacja. Jedynym oszacowanie, które zresztą nie było ani dużym, ani systematycznym, było oszacowanie Ernsta Mayra z 1963 roku, który twierdził, że zaobserwował tylko jedną hybrydę wśród około 60 tysięcy okazów muzealnych, jakie zbadał: poziom hybrydyzacji 0,00167% . Ta niska wartość była jednak tylko przypadkową sugestią opartą bardziej na zgadywaniu.


Teraz, w nowym artykule w „Evolution” trzech badaczy użyło danych z eBird, by dotrzeć do lepszej oceny tego, jak często gatunki ptaków tworzą hybrydy. Artykuł można zobaczyć przez klikniecie na link poniżej, pdf jest tutaj. Okazuje się, że hybrydyzacja, jak oceniają ją amatorzy-naukowcy, pozostaje niska – mniej więcej tej samej wielkości jak wcześniejsze oszacowanie Mayra.


https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/evo.13943
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/evo.13943

Po pierwsze, skąd wiadomo, że ptak jest hybrydą? Na ogół przez zaobserwowanie dziwacznego ptaka, łączącego morfologiczne cechy dwóch gatunków, które miały okazję do stworzenia hybrydy. (Można to zweryfikować genetycznie, ale trudno zrobić to z dzikimi ptakami.) Jednak tę „pośredniość”, która jest rzadka, weryfikują na ogół eksperci i w ten sposób hybrydy znajdują drogę do bazy danych eBird.   


Jest cała witryna poświęcony ptasim hybrydom i taka też jest jego nazwa. Pokażę trzy zdjęcia domniemanych hybryd z tej witryny. Tutaj, na przykład, jest zdjęcie z Bird Hybrids hybrydy między kaczką krzyżówką a kaczką brązówką:


<span>Hybryda amerykańskiej brązówki i krzyżówki, Ottawa River, Ottawa (Ontario, Kanada), 7 kwietnia 2016 – copyright Gordon Johnston (photo ID: 2787)</span>
Hybryda amerykańskiej brązówki i krzyżówki, Ottawa River, Ottawa (Ontario, Kanada), 7 kwietnia 2016 – copyright Gordon Johnston (photo ID: 2787)

Tutaj jest prawdopodobna hybryda między czaplą modrą a czaplą białą:


<span>Hybryda czapli modrej i czapli białej, Fort de Soto Park, Pinellas County (Florida, USA), 17 sierpnia 2016 – copyright Dave Norgate (photo ID: 2976)</span>
Hybryda czapli modrej i czapli białej, Fort de Soto Park, Pinellas County (Florida, USA), 17 sierpnia 2016 – copyright Dave Norgate (photo ID: 2976)

I hybryda między gęsią białoczelną a berniklą kanadyjską, pokazująca rodzicielski gatunek bernikli kanadyjskiej:


Hybryda gęsi białoczelnej i bernikli kanadyjskiej (ten sam ptak, co na zdjęciu ID 1844 powyżej; z berniklą kanadyjską), lokalizacja nie podana (prawdopodobnie Colorado, USA), 25 grudnia 2013 – copyright Cathy Sheeter (photo ID: 1845)
Hybryda gęsi białoczelnej i bernikli kanadyjskiej (ten sam ptak, co na zdjęciu ID 1844 powyżej; z berniklą kanadyjską), lokalizacja nie podana (prawdopodobnie Colorado, USA), 25 grudnia 2013 – copyright Cathy Sheeter (photo ID: 1845)

Jest kilka sposobów kalkulowania poziomów hybrydyzacji. Najprostszą jest zwyczajnie podzielenie liczby znalezionych hybryd przez całkowitą liczbę zaobserwowanych ptaków.   Gatunki ptaków różnią się jednak liczebnością i jeśli liczebny gatunek często się hybrydyzuje, może to dać przeszacowanie tego, jak często członkowie wszystkich gatunków tworzą hybrydy. Aby wziąć na to poprawkę, można wyliczyć poziom hybrydyzacji na gatunek: całkowitą liczbę gatunków tworzących hybrydy podzielona przez całkowitą liczbę obserwowanych gatunków. (Można także zrobić to dla poziomu hybrydyzacji między rzędami lub rodzinami ptaków.) To będzie oczywiście wyższe, ponieważ gatunek zostaje zaliczony do hybrydyzujących, nawet jeśli stworzył jedną tylko hybrydę. Albo też można wziąć każdy gatunek, wyliczyć jego poziom hybrydyzacji z wszystkimi innymi gatunkami, a potem wyliczyć przeciętną tego dla wszystkich gatunków, by otrzymać ocenę, jak często przeciętny gatunek ptaków tworzy hybrydy. (Tego nie zrobiono w tej pracy.)


Oczywiście w eBird są błędy wprowadzane przez metodę zbierania danych. Jednym jest założenie, że hybrydy są rozpoznawane jako hybrydy równie często jak czyste gatunkowo ptaki są rozpoznawane jako czyste. Nie jest to nieprawdopodobne założenie, ponieważ hybrydy często wyraźnie odróżniają się, ale może prowadzić do niedoszacowania, jeśli bardzo podobnie wyglądające gatunki, takie jak wróblowe, tworzą hybrydy, a które ze względu na podobieństwo rodziców do siebie niełatwo odróżnić jako hybrydy. I odwrotnie, hybrydyzacja może być przeszacowana, ponieważ  obserwatorzy ptaków mogą informować o takim fascynującym ptaku więcej niż jeden raz, a więc ta sama hybryda jest liczona kilkakrotnie. Ważna jest również pora roku, ponieważ hybrydy najłatwiej rozpoznać, kiedy gatunki rodzicielskie są w godowym upierzeniu: podczas sezonu godowego. Nie będę tu wdawał się w szczegóły o tym, jak autorzy poradzili sobie z tymi kwestiami, poza wspomnieniem, że używali informacji o miejscu zobaczenia ptaka, żeby wykluczyć hybrydy, o których informowano wielokrotnie. W artykule można przeczytać o wszystkich zastrzeżeniach i rozwiązaniach autorów.


Metody
: autorzy użyli obserwacji na eBird dostarczonych między 1 stycznia 2010 a 31 grudnia 2018: czyli mieli dane z dziewięciu lat. Obserwacje ograniczono do ciągłego lądu Stanów Zjednoczonych i do zdjęć zbadanych i potwierdzonych przez ekspertów.


Tutaj są wyniki, które wszystkie potwierdzają Mayra, że hybrydyzacja u ptaków jest rzadka.


1.) Ogólny poziom hybrydyzacji
 wyliczono na podstawie 212 875 hybryd spośród 334770194 ptaków czyli 0,064%. Jest to czterdziestokrotność poziomu wyliczonego przez Myera.


2.) Poprawiony poziom hybrydyzacji
 po wyeliminowaniu możliwego wielokrotnego raportowania o tym samym ptaku: 0,076%, czyli blisko niepoprawionych wyliczeń.


3.) Poziom hybrydyzacji po wyeliminowaniu gatunków, które są bardzo skłonne do hybrydyzacji.
 Eliminacja 10 najczęściej hybrydyzujących gatunków, głównie kaczek i mew, które tworzą hybrydy jak szalone, obniżyło poziom hybrydyzacji do 0,009%, około 5 razy wyżej niż poziom Mayra. Okazuje się, że rodziny Anatidae (kaczkowatych) i Laridae (mewowatych) dały 83% wszystkich ptasich hybryd w zestawie danych.


4.) Poziom hybrydyzacji gatunków:
 242 gatunki tworzyły hybrydy spośród 1146 dostępnych wśród danych gatunków, co daje 21% gatunków w ogóle tworzących hybrydy.


5.) Poziom hybrydyzacji rzędów.
 W USA jest 25 rzędów ptaków; 16 z nich miało gatunki, w których była co najmniej jedna hybrydyzacja, czyli 64%. Tutaj jest wykres poziomu hybrydyzacji w rzędach ptaków. Można zobaczyć, że dwa rzędy, Anseriformes, który obejmuje kaczki, gęsi i łabędzie, oraz Charadriiformes, który obejmuje mewy, składają się na większość hybrydyzacji wśród ptaków.



6.) Poziom hybrydyzacji rodzin. W USA jest 95 rodzin ptaków i 35 z nich ma gatunki, które tworzą hybrydy, czyli 37%.


Wnioski.
 Po poprawkach na wielokrotne raporty dotyczące tego samego ptaka i po wyeliminowaniu najbardziej skłonnych do „cudzołóstwa” gatunków ptaków, badacze otrzymali wskaźnik około 5 hybryd na 60 tysięcy gatunków: pięć razy wyższy niż Mayr – ale wartość podana przez Mayra była od początku niepewna. To nadal znaczy, że ptasie hybrydy są rzadkością. Tutaj dane są pokazane graficznie w artykule, z poziomem hybrydyzacji gwałtownie spadającym po usunięciu najbardziej cudzołożących gatunków (oj, kaczki!):  



Czy można wyciągać jakieś wnioski poza tym? Tak. Pierwszy, istnieją obserwacje mojego kolegi Trevora Price’a i jego współpracowniczki, Michelle Bouvier, że kojarzenie się w niewoli członków różnych rodzajów a także rodzin może dać nadające się do życia hybrydy, przynajmniej w niewoli. Brak takich hybryd w naturze znaczy albo, że przedzygotyczna izolacja jest bardzo silna (dyskryminacja przy kojarzeniu się i inne przeszkody dla przepływu genów, które działają przed kopulacją), albo że zdolność do życia hybryd w naturze jest znacznie niższa niż zaobserwowana w niewoli. (Jest to prawdopodobnie połączenie obu czynników, ale podejrzewam, że wybiórczość wobec partnerów jest silna w naturze i można ją przezwyciężyć w niewoli, zamykając ptaki razem.)


Po drugie, dane genetyczne ptaków, szczególnie mitochondrialny DNA, pokazuje, że gatunki pozostają wyraźnie odrębne, z specyficznymi dla gatunku sekwencjami DNA, co widać na ich „kodach kreskowych”. To pokazuje, że także mimo niskich poziomów hybrydyzacji, hybrydy nie nieczęsto wnoszą obce geny do innych gatunków.

h/t: Luana
_____________

Justyn, N.M., Callaghan, C.T. and Hill, G.E. (2020), Birds rarely hybridize: A citizen science approach to estimating rates of hybridization in the wild. Evolution. Accepted Author Manuscript. doi:10.1111/evo.13943


How often do bird species hybridize?

Why Evolution Is True, 5 marca 2020

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne

Emerytowany profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków. Jest również jednym ze znanych "nowych ateistów" i autorem książki "Faith vs Fakt". Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.