“Rogi” trylobitów mogły być używane jako broń w walkach między samcami


Jerry A. Coyne 2023-02-15

Skamieliny trylobitów są tak powszechne, że bez trudu można je sobie kupić na wolnym rynku.
Skamieliny trylobitów są tak powszechne, że bez trudu można je sobie kupić na wolnym rynku.

Wiele lat temu spotkałem Richarda Forteya na inauguracyjnym spotkaniu nowego hiszpańskiego stowarzyszenia biologów ewolucyjnych i był życzliwym i uroczym facetem. Jest paleontologiem i pisarzem, a ja miałem przyjemność przeczytać i pozytywnie zrecenzować jego pierwszą książkę Life: A Natural History of the first Four Billion Years on Earthktóra jest warta przeczytania (napisał kilka innych książek , m.in. Trilobite: Eyewitness to Evolution, która również jest dobrą lekturą). Cztery gatunki trylobitów są tematem jego nowego artykułu, napisanego razem z Alanem D. Gishlickiem, profesorem nauk geofizycznych na Uniwersytecie Bloomsburg, w „PNAS”, który można przeczytać, klikając tytuł poniżej (plik pdf jest tutaj, odnośnik jest na dole). Trylobity są pospolitymi skamielinami i były stawonogami morskimi, które wymarły bez pozostawienia potomków.

Gishlick i Fortey przeanalizowali marokańskie skamieliny trylobitów z dewonu (400 milionów lat temu), które miały długi trójząb przymocowany z przodu ich ciał, i próbowali dowiedzieć się, do czego to służyło. Znaleźli również jednego dorosłego osobnika, którego trójząb był nieco zdeformowany (patrz poniżej). Doszli do wniosku, że była to broń używana przez samce do walki z innymi samcami, prawie na pewno do rywalizacji o samice. Dla stawonogów są one, zdaniem autorów, odpowiednikiem rogów renifera. Inne możliwe funkcje (żrowanie, kopanie itp.) zostały w dużej mierze wykluczone.


Obiektami badań były cztery gatunki z rodzaju trylobitów Walliserops, pokazane poniżej. Wszystkie okazy mają sztywny trójząb głowowy, który jest lekko zakrzywiony w górę. Oto jak to wygląda (wszystkie podpisy pochodzą z artykułu):


Four recognized species of Walliserops: A. trifurcatus, UA 13447 (topotype); B. hammi, UA 13446 (holotype); C. tridens UA 13451 (holotype); D. lindoei ROMIP 56997. Images taken from photogrammetric models. (Scale bar, 10 mm.)
Four recognized species of Walliserops: A. trifurcatus, UA 13447 (topotype); B. hammi, UA 13446 (holotype); C. tridens UA 13451 (holotype); D. lindoei ROMIP 56997. Images taken from photogrammetric models. (Scale bar, 10 mm.)

Nasuwa się oczywiste pytanie: do czego ta cholerna część ciała służyła? Istnieje kilka hipotez, z których wszystkie zakładają, że struktura została ukształtowana przez dobór naturalny (w tym dobór płciowy). Autorzy znajdują dowody przeciwko wszystkim z wyjątkiem jednej możliwej funkcji. Oto alternatywy (oczywiście można go było użyć do kilku rzeczy, ale jest prawdopodobne, że wybór był w całości lub w dużej mierze oparty na jednej funkcji). Wcięte fragmenty to cytaty z artykułu.


A) Obrona
. Być może struktura mogła być używana do odstraszania drapieżników, podobnie jak kolce znalezione na innych trylobitach. Oto jak autorzy to wykluczają:

Jednak taka funkcja byłaby trudna, biorąc pod uwagę ogólną anatomię trójzębu i trylobita. Trójząb jest sztywno przymocowany i nie można go przesuwać niezależnie od głowy; mógł być poruszany tylko w płaszczyźnie grzbietowo-brzusznej przez trylobita podnoszącego i opuszczającego głowę. Stwarzałoby to dalsze trudności, ponieważ długie kolce potyliczne ograniczają wysokość pochylenia głowy bez podnoszenia całego ciała. Dlatego trójząb nie mógł być używany w sposób wszechstronny ani przedstawiany jako obrona przed drapieżnikiem atakującym z góry lub z tyłu. Ta morfologia nie jest zgodna ze strukturą obronną.

B.) Żerowanie. Nie wydaje się prawdopodobne:

Drugą możliwą funkcją trójzębu byłaby pomoc w żerowaniu. Podobnie jak wszyscy przedstawiciele rodzaju Phacopida, Walliserops był prawdopodobnie padlinożercą/drapieżnikiem i można uznać, że trójząb był stosunkowo wyrafinowanym urządzeniem sensorycznym służącym do wczesnego wykrywania gatunków ofiar — takich jak zakopane robaki pierścienic — które następnie mogły być chwytane przez kończyny brzuszne.

C.) Sensoryczne wyczuwanie otoczenia. Jest to również uważane za mało prawdopodobne na podstawie inspekcji narządu:

Jednak badanie trójzębu w optycznej i skaningowej mikroskopii elektronowej nie wykazało szeregu zagłębień lub guzków kutykularnych, zwykle wskazujących na obecność czułków u kopalnych stawonogów. Większość grup trylobitów obejmuje gatunki z zewnętrznymi zagłębieniami szkieletu zewnętrznego, które są zachowane, nawet jeśli kanały wewnątrznaskórkowe zostały usunięte przez reorganizację kalcytu - i nie ma dowodów na takie zewnętrzne zagłębienia na trójzębie Walliseropsa. Brak dowodów na istnienie wyspecjalizowanych narządów na trójzębie sprawia, że jest mało prawdopodobne, aby był to przede wszystkim aparat czuciowy.

D.) Włócznia do przebicia ofiary: mało prawdopodobne, ponieważ konstrukcja była sztywna, więc zwierzę nie miałoby możliwości dostania się do nadzianej na włócznię zdobyczy.


E.) Urządzenie do kopania, być może w poszukiwaniu zdobyczy.  
Sposób, w jaki jest ukształtowany i ustawiony pod kątem, wydaje się to wykluczać (pamiętaj, że jest lekko zakrzywiony w górę; patrz poniżej):

Inną możliwością jest to, że trójząb mógł być używany do poruszania osadów w celu wypłoszenia ofiar, które następnie mogły zostać uwięzione przez kończyny. Trudno wyobrazić sobie W. trifurcatus kopiącego w osadzie, ponieważ dla wystarczająco głębokiego wbicia w podłoże głowa musiałaby przechylić się pod większym kątem niż pozwala na to margines ruchu tylnej krawędzi potylicznej. Podobnie, gdyby tułów był wygięty, same kolce pygidium (tylnej części ciała) wbijałyby się w osad.

F.) Samcze urządzenie bojowe ukształtowane przez dobór płciowy poprzez rywalizację między samcami.   Autorzy uważają to za najbardziej prawdopodobne, zwłaszcza że trójzęby przypominają budową samce chrząszczy rohatyńcowatych, które używają ich do walki o samice.


Oto zdjęcie kilku z tych chrząszczy, które mają podobne wypustki jak trylobity Walliserops (ten po prawej).


(From the Natural History Museum): An image comparing the different beetle morphologies as they relate to fighting mode compared to Walliserops. © Alan Gishlick
(From the Natural History Museum): An image comparing the different beetle morphologies as they relate to fighting mode compared to Walliserops. © Alan Gishlick

Autorzy przeprowadzili kompleksową analizę morfometryczną kształtu ciała i rogów W. trifurcatus, porównując go z żywymi chrząszczami rohatyńcowatymi, by sprawdzić, czy trójząb mógł być używany do kopania/podważania, chwytania lub szermierki - trzech rodzajów walki samców z samcami obserwowanych u żywych chrząszczy. Analiza sytuuje trylobita w grupie żywych chrząszczy rohatyńcowatych, których samce walczą szermierką/podważaniem: potyczki narządami z przodu, a następnie próby przewrócenia przeciwnika na grzbiet. Nie będę wchodził w krwawe szczegóły statystyczne, które obejmują analizę głównych składników, ale zakrzywiona struktura „trójzębu” trylobita jest podobna do budowy chrząszczy kopiących, podważających i szermierczych (lewa kolumna: obserwowane sposoby walki z żywymi chrząszcze; w środku: użyte struktury głowowe; po prawej: nazwa gatunku [trylobit na dole]).


Cephalic structures of taxa treated in this research in lateral view showing the nature of the curvature and orientation of the tip of the active weapon and how it relates to its employment in combat.
Cephalic structures of taxa treated in this research in lateral view showing the nature of the curvature and orientation of the tip of the active weapon and how it relates to its employment in combat.

Jak widać i jak pokazują zgrupowania statystyczne, trójząb W. trifurcatus jest podobny do narządów używanych przez chrząszcze rohatyńcowate do szermierki, podważania i kopania. Oto scenariusz Gishlicka i Forteya, w jaki sposób samce walczyły w rywalizacji o przekazanie swoich genów:

Naszą hipotezą jest, że scenariusz walki u Walliserops był podobny do walki u Trypoxylus. Trylobity spotykały się i początkowo walczyły trójzębami, pchając i szturchając. W pewnym momencie przechodziły do próby wsunięcia trójzęba pod tułów przeciwnika, próbując go przewrócić. Biorąc pod uwagę budowę Walliserops, odwrócenie na grzbiet byłoby bardzo skuteczną techniką walki. Chociaż nie znamy wypustek, jakie miał Walliserops, jest prawdopodobne, że podobnie jak u innych Phacopida nie wystawały one poza pancerz. Widać to u dewońskich Chotecops, Asteropyge i Rhenops, i niedawno opisanych z trójwymiarowego materiału syluriańskich Dalmanites. Po odwróceniu trylobita wyprostowanie nie byłoby prostą sprawą, zwłaszcza gdyby skierowane grzbietowo kolce zaczepiły się w osadzie. Odwrócony trylobit byłby prawdopodobnie jeszcze bardziej bezradny niż chrząszcz w tej pozycji, a tym samym wykluczony z rywalizacji płciowej.

Może też być martwy!


Pierwszą rzeczą, która mnie uderzyła, kiedy zobaczyłem ten artykuł, było pytanie, które przyszłoby do głowy wielu z was: GDZIE U DIABŁA SĄ SAMICE?? Jedną z oznak rywalizacji między samcami jest to, że narządy używane do rywalizacji są obecne u samców, ale prawie nigdy u samic, ponieważ nie są one przydatne dla tej płci – a jeśli ich nie używasz, są szkodliwe dla sprawności. Samce jeleni mają poroże, samice nie. Rozmiar ciała, używany do walki u słoni morskich, jest ogromny u samców i znacznie, znacznie mniejszy u samic. Więc jeśli te rogi trylobitów naprawdę były narzędziami używanymi do „bojowej” formy doboru płciowego (inną formą, jak wskazał Darwin, jest preferencja samic), samice powinny być w pobliżu, ale pozbawione ozdób. Gdzie one są?


Gislick i Fortey sądzą, że samice rzeczywiście były w pobliżu, ale ponieważ nie mają trójzębów, nie zostały zidentyfikowane jako samice gatunku Walliserops:

Ponieważ synapomorfia diagnostyczna [JAC: wspólna cecha pochodna] dla Walliserops  to przedni trójząb, prawdopodobnie samica tego gatunku została sklasyfikowana w innym rodzaju. Pozostawia to dwie możliwości: albo samice odpowiednich gatunków są obecnie nieznane, albo  znane, ale umieszczone w innym rodzaju trylobitów w obrębie Asteropyginae.

To nakazuje poszukiwanie trylobitów, które przypominają samce, ale nie mają rogów. Autorzy podają inną możliwość: samice nie zostały zachowane lub znajdowały się poza sceną, żyjąc gdzie indziej, ale wydaje się to mniej prawdopodobne:

Jeśli rozszerzymy analogię chrząszczy dalej, możliwe, że samice nie zostaną zachowane, jeśli niektóre trylobity, podobnie jak wiele rohatyńcowatych, gromadziły się w skupiska zgodnie z płcią; w tym przypadku samice nie zawsze były obecne w tych samych miejscach co samce, chociaż trudno wyjaśnić, dlaczego te ostatnie były selektywnie łapane w nagłe zdarzenia szybkiego zakopywania w osadach.

Wolę hipotezę: “samic jeszcze nie znaleziono”.


Wreszcie autorzy znaleźli jeden egzemplarz W. trifurcatus ze zdeformowanym trójzębem, posiadającym dodatkowy kolec. Tutaj jest po prawej stronie. Należy zauważyć, że wzór rozgałęzień może być asymetryczny w normalnej strukturze trójczłonowej.


Examples of branching patterns for the middle tines in W. trifurcatus; A. left branching (HMNS 2020-001); B. right branching (HMNS PI 1810); C. teratological example (HMNS PI 1811) showing a secondary branching of the left-branching middle tine. Images taken from photogrammetric models. (Scale bar, 10 mm.)
Examples of branching patterns for the middle tines in W. trifurcatus; A. left branching (HMNS 2020-001); B. right branching (HMNS PI 1810); C. teratological example (HMNS PI 1811) showing a secondary branching of the left-branching middle tine. Images taken from photogrammetric models. (Scale bar, 10 mm.)

Ponieważ osobnik po prawej stronie był dorosły, Gishlick i Fortey sugerują, że zdeformowana struktura nie przeszkodziła nosicielowi w dorastaniu i rozwoju, a zatem jest mało prawdopodobne, aby był używany do niektórych ważnych funkcji, takich jak żerowanie. 


Podsumowanie:  
 Analizy i wyjaśnienia autorów wydają mi się wiarygodne, choć byłyby jeszcze silniejsze, gdyby udało im się znaleźć samice. To może być trudne: u żywych gatunków można je znaleźć, patrząc na kopulujące pary lub nawet widząc, że DNA jest prawie identyczne, ale nie jest to możliwe w przypadku skamieniałych trylobitów, zwłaszcza że u niektórych żywych i dymorficznych gatunków wygląd samic bardzo różni się od samców. Jeśli autorzy mają rację, a myślę, że tak, to ten cytat z artykułu jest poprawny:

Walliserops dostarcza najwcześniejszego w zapisie kopalnym przykładu zachowań bojowych, najprawdopodobniej zrytualizowanych w rywalizacji o partnerki. Chociaż trudno jest udowodnić nawyki życia kopalnego, zgodność morfologii, teratologii i danych biometrycznych wskazuje na tę samą interpretację, co czyni go jednym z solidniejszych przykładów spekulacji paleoekologicznych.

h/t: Matthew

_________________

Gishlick, A. D. and R. A. Fortey. 2023. Trilobite tridents demonstrate sexual combat 400 Mya. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 120 (4) e2119970120 (in press).


Trilobite “horns” may have been used as weapons in male-male combat

Why Evolution Is True, 19 stycznia 2023

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne

Emerytowany profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków. Jest również jednym ze znanych "nowych ateistów" i autorem (wydanej również po polsku przez wydawnictwo "Stapis") książki "Faith vs Fakt". Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.