Ewolucyjne ślepe zaułki i lepkie urządzenia: botanik Darwin
Szklarnia Darwina w Down House, gdzie przeprowadził wiele eksperymentów © Tony Corsini, Wikimedia Commons.
Wśród wielu ważnych wkładów w botanikę (szczegółowo opisanych przez Barretta, 2010), Darwin udokumentował znaczenie krzyżowego zapylania (tj. przenoszenia pyłku między różnymi roślinami) dla uzyskania zdrowego potomstwa. Zawsze skrupulatnie wspierając swoje teorie danymi, Darwin przez jedenaście lat ciągłych obserwacji zebrał dane dla pokazania wyższości zapłodnienia krzyżowego nad samozapłodnieniem, tj. przeniesieniem pyłku w obrębie tego samego kwiatu lub między różnymi kwiatami tej samej rośliny.
Rzeczywiście, zdecydowana większość roślin kwitnących przeważnie lub wyłącznie krzyżuje się – to znaczy łączą się w pary z innymi osobnikami – mimo że mogą łatwo zapładniać się samoczynnie, ponieważ są hermafrodytami (ich kwiaty zawierają zarówno męskie, jak i żeńskie narządy płciowe). W rzeczywistości wiele kwiatów ma mechanizmy zapobiegające samozapłodnieniu. W najlepszym przypadku wiele samozapylających się gatunków (lub „samozapylaczy”) wykazuje mieszane systemy.
Dwulistnik pszczeli (Ophrys apifera). Pomimo swojej nazwy storczyk jest głównie samozapylaczem w północnej Europie. W basenie Morza Śródziemnego, gdzie ten storczyk występuje liczniej, jego kwiaty są zapylane przez pszczoły © Bernard Dupont, Wikimedia Commons.
Samozapylanie ma pewne zalety: pomaga zachować pożądane cechy rodzicielskie, gdy roślina jest dobrze przystosowana do swojego środowiska. Ponieważ samozapylacze nie są zależne od nosicieli pyłku, mogą skolonizować nowe siedliska z garstką osobników. Samozapylacze nie muszą wydawać energii na nektar, zapachy czy znaczne ilości pyłku. Samozapylanie jest przydatne dla rolników, ponieważ tożsamość genetyczna odmiany jest łatwa do utrzymania, bez konieczności powtarzania selekcji pożądanych cech.
Samozapylanie brzmi jak wygodny i racjonalny styl życia, ale są też wady i to znaczne. Ograniczona zmienność genetyczna samozapylaczy czyni je podatnymi na zmiany środowiskowe; dotychczas dobrze przystosowana populacja może zostać doprowadzona do wyginięcia, jeśli żaden osobnik nie przystosuje się do nowych warunków – a zmiany są nieuniknione, jeśli jest wystarczająco dużo czasu. Samozapylacze są również szczególnie podatne na depresję wsobną: jeśli populacja jest jednorodna, defektów genetycznych nie można wyeliminować przez rekombinację genetyczną.
Biorąc pod uwagę długoterminowe zagrożenia samozapylania, wydaje się paradoksalne, że 10 do 15% wszystkich roślin kwitnących z wielu grup taksonomicznych przeszło od krzyżowania do pełnego samozapłodnienia. Darwin zaproponował wyjaśnienie tej zagadki: gatunki zapylane krzyżowo zwracają się ku samozapłodnieniu, gdy zapylacze lub potencjalni partnerzy stają się rzadkością. Innymi słowy, samozapłodnienie zapewnia przetrwanie, gdy krzyżowanie zewnętrzne staje się nierealne. Hipoteza Darwina, obecnie znana jako „hipoteza gwarancji reprodukcji”, nadal jest najbardziej akceptowanym wyjaśnieniem ewolucji samozapłodnienia.
Co ciekawe, naukowcom udało się szybko zainicjować przejście od zapylenia krzyżowego do samozapylenia u kroplika żółtego (Erythranthe guttata, wcześniej znanego jako Mimulus guttatus), zapobiegając kontaktowi roślin z zapylaczami (np. Busch i in., 2022). Kropliki żółte trzymane w szklarni bez zapylaczy przez pięć pokoleń zwiększyły produkcję samozapylających nasion i wykazały zmniejszenie odległości znamienia od pylników – cecha ta, znana jako herkogamia, jest jednym ze wskaźników „zespołu samozapylania”: im większa odległość między znamieniem a pylnikiem, tym większe prawdopodobieństwo otrzymania przez znamię pyłku z zewnątrz, a tym samym mniejsze prawdopodobieństwo samozapylenia. Po dziewięciu pokoleniach rośliny doświadczyły znacznego zmniejszenia zmienności genetycznej. Kropliki żółte trzymane w innej szklarni ze swobodnym dostępem do trzmiela zwyczajnego (Bombus impatiens), jednego z głównych zapylaczy rośliny, nie uległy żadnej z tych zmian.
Po lewej: Kwiaty kroplika żółtego, pochodzącego z zachodniej części Ameryki Północnej. Szeroka korona i platforma do lądowania są wygodne dla głównych owadów zapylających, trzmieli © Rosser 1954, Wikimedia Commons. Po prawej: Diagram przedstawiający duży kwiat kroplika żółtego z usuniętą górną koroną w celu pokazania struktur rozrodczych © Bodbyl-Roels & Kelly, 2011.
Trzmiel zwyczajny; jego nieobecność powoduje samozapylanie u dużych kwiatów kroplika żółtego © US Geological Survey Bee Inventory and Monitoring Lab.
Co mówią nam te obserwacje dotyczące kroplika żółtego? Po pierwsze, są to ostrzegawcze opowieści o ryzyku utraty zapylaczy. Różnorodne zakłócenia spowodowane przez człowieka, takie jak intensyfikacja rolnictwa, utrata siedlisk i choroby, spowodowały spadek liczebności niektórych populacji owadów, w tym owadów zapylających. Niedobór odwiedzających kwiaty zapylaczy może bezpośrednio zagrozić usługom zapylania lub skłonić niektóre rośliny do szybkiej adaptacji i samozapylania. Adaptacja brzmi dobrze, ale mniejsza różnorodność genetyczna samozapylaczy i ograniczona zdolność dostosowywania się do zmiennych warunków środowiskowych sprawiają, że są one podatne na wyginięcie.
Znany botanik i genetyk G. Ledyard Stebbins (1906-2000) uważał, że samozapylanie jest ewolucyjną ślepą uliczką: jest korzystne na krótką metę, ale szkodliwe na dłuższą metę. A ponieważ przejście od krzyżowania się do samozapylania jest nieodwracalne, zgodnie z prawem Dollo (utracone struktury prawdopodobnie nie zostaną odzyskane w tej samej formie, w jakiej istniały u ich przodków), samozapłodnienie kończy się nieodwracalnie łzami. A kroplik żółty pokazał, że to wszystko może się wydarzyć, zanim zauważymy.
Podczas gdy Darwin pracował w swoim ogrodzie, gdzieś na brytyjskiej wsi ćma przewieżgnica żałobka (Tyta luctuosa) wylądowała na storczyku koślaczku stożkowatym (Anacamptis pyramidalis), zamierzając wypić trochę nektaru. Ćma z pewnością nie spodziewała się, że jej trąbka – wydłużony aparat gębowy używany do ssania przez motyle i ćmy – pokryje się drobinkami pyłku. Ale to był najmniejszy z problemów ćmy, gdy zbliżała się katastrofa: nieszczęsny wędrowiec został schwytany przez nieznanego kolekcjonera i stał się wzorem dla George'a B. Sowerby'ego (1812-1884), ilustratora arcydzieła Karola Darwina o zapłodnieniu orchidei - O różnych sposobach zapładniania przez owady brytyjskich i zagranicznych storczyków oraz o dobrych skutkach krzyżowania.
Ilustracja z książki Karola Darwina o zapylaniu storczyków przedstawiająca głowę ćmy przewieżgnicy żałobki z trąbką obładowaną kilkoma parami pyłkowiny ze storczyków koślaczków stożkowatych. Od tego czasu nazwy gatunków, których to dotyczy, uległy zmianie.
Te grudki pyłku przyczepione do trąbki ćmy są znane jako pyłkowina. Każda grudka zawiera od pięciu tysięcy do czterech milionów ziaren pyłku, w zależności od gatunku. Ziarna są sklejone razem kitem pyłkowym, kleistym materiałem, który znajduje się w niemal wszystkich roślinach okrytozalążkowych zapylanych przez zwierzęta. Struktura przypominająca łodygę łączy pyłkowinę z lepką poduszką znaną jako tarczka nasadowa, a cały zestaw jest często określany jako pollinarium.
Pollinarium: pyłkowiny na wykałaczce są utrzymywane na miejscu przez wiscinę (lepką, śluzowatą substancję) © Frederick Depuydt , Wikimedia Commons.
Ziarna pyłku zlepione razem w lepki pakunek nie są łatwo przenoszone przez wodę lub wiatr. Jak Darwin dowiedział się ze swoich obserwacji i eksperymentów, robią to wektory zwierzęce, głównie osy i pszczoły (chociaż ćmy, chrząszcze, muchy i ptaki wykonują tę pracę w przypadku sporej liczby gatunków storczyków). Posiadanie ziaren pyłku w jednym pakunku zmniejsza straty podczas rozprzestrzeniania się, ale jest to ryzykowna strategia: utracony pyłek oznacza całkowity brak zapylania. Tak więc kwiaty storczyka przeszły dramatyczne przemiany morfologiczne, aby zapewnić, że pyłkowinę zabiera właściwy zapylacz:
„Gdyby storczyki wytwarzały tyle pyłku, ile wytwarzają inne rośliny, w stosunku do liczby nasion, które dają, musiałyby wyprodukować najbardziej ekstrawaganckie ilości, a to spowodowałoby wyczerpanie. Unikają takiego wyczerpania dzięki temu, że nie wytwarzają pyłku w nadmiernych ilościach dzięki wielu specjalnym urządzeniom do jego bezpiecznego transportu z rośliny do rośliny i bezpiecznego umieszczania go na znamieniu. W ten sposób możemy zrozumieć, dlaczego storczyki są lepiej wyposażone w swój mechanizm zapłodnienia krzyżowego niż większość innych roślin. (Darwin, 1862, Fertilisation of Orchids).
O jakich urządzeniach mówił Darwin? Pręciki storczyków (składające się z pylników i nitek, męskich części rozrodczych) są połączone ze słupkami (które są żeńskimi częściami rozrodczymi: znamieniem, szyjką i zalążnią), tworząc jedną strukturę. Pylnik (narząd wytwarzający pyłek) znajduje się na oddalonym od środka końcu, a znamię (narząd zbierający pyłek) znajduje się blisko. Bezpośrednio pod tym znajduje się powiększony listek wewnętrzny zwany warżką, który często wyraźnie różni się od innych części kwiatu kolorem, oznaczeniami lub kształtem. W przypadku gatunków nektarotwórczych nektarniki znajdują się u podstawy warżki.
Części kwiatu storczyka © Thomas Cizauskas , CC BY-NC-ND 2.0:
Scena została więc skrupulatnie przygotowana. Wyraźnie widoczna warżka jest idealnym lądowiskiem dla owada zwabionego nagrodami storczyka, czy to prawdziwymi (nektar), czy nie (kiedy wabiki są fizyczne lub chemiczne). Zapylacz ląduje na warżce, dotyka czubka pylnika i odchodzi z pyłkowiną bezpiecznie przyczepioną do jego ciała przez wiscinę, które działa lepiej na gładkich powierzchniach, takich jak oczy i aparat gębowy owadów oraz dzioby ptaków. Kiedy zapylacz odwiedza inny kwiat, pyłkowiny prawdopodobnie zostaną na znamieniu słupka. Lepkie pyłkowiny i wiscina zapewniają bezpieczne usuwanie pyłku, minimalne straty podczas transportu i duże prawdopodobieństwo osadzania się na znamieniu przyjmującym.
Pszczoła storczykowa (Euglossa sp.) z przyczepionymi pyłkowinami © Eframgoldberg, Wikimedia Commons:
Te cechy morfologiczne wyewoluowały niezależnie w dwóch grupach roślin: storczyków (rodzina Orchidaceae) i trojeści (podrodzina Asclepiadaceae z rodziny Apocynaceae). Ale pyłkowiny są stosunkowo ważniejsze dla storczyków; z ponad 26 tysięcy opisanych gatunków, stanowią one około 8% wszystkich roślin naczyniowych i obejmują wachlarz siedlisk na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy; na świecie jest więcej gatunków storczyków niż ssaków, ptaków i gadów razem wziętych.
Wysoce wyspecjalizowany system zapylania storczyków na zasadzie „zamek i klucz” zmniejsza ryzyko zebrania pyłku przez niewłaściwego gościa lub przeniesienia go na niewłaściwy gatunek rośliny; selektywne adaptacje w kierunku właściwego skojarzenia kwiat-zapylacz musiały przyczynić się do ogromnego bogactwa i różnorodności form storczyków. To niesamowite, co może zdziałać odrobina kleju tu i tam.
Rycina z wydania Fertilisation of Orchids z 1877 roku. Ołówek włożony w kwiat storczyka męskiego (Orchis mascula) zabiera przyczepiony pyłek. W ciągu 30 sekund utrata wilgoci wygina łodygę do przodu. Gdyby pyłkowina była przyczepiona do pszczoły, byłaby idealnie ustawiona, aby dotknąć receptywnego znamienia.
Why Evolution Is True, 3 grudnia 2022
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
Athayde Tonhasca Júnior jest brytyjskim entomologiem.