Genomowa i ewolucyjna analiza wymarłego kota szablozębnego


Jerry A. Coyne 2020-10-31

Był wielkości mniej więcej samca afrykańskiego lwa Prehistoric Fauna</a> wygląda tak (proszę zauważyć szablasty ząb i krótki ogon)
Był wielkości mniej więcej samca afrykańskiego lwa a rekonstrukcja z Prehistoric Fauna wygląda tak (proszę zauważyć szablasty ząb i krótki ogon)

Niedawny artykuł w “Current Biology” dotyczy sekwencjonowania całego genomu wymarłego kota szablozębnego, co daje pewien wgląd w jego historię ewolucyjną. (pdf jest tutaj, a pełen odnośnik pod spodem).


Ten kot to Homotherium latidens, znany także jako europejski kot szablozębny (nazywany także “kotem sztyletozębnym”, bo jego zęby są mniejsze niż prawdziwe szablozębne, takie jak Smilodon), prawdopodobnie żył od kilku milionów lat temu do stosunkowo niedawno (do późnego plejstocenu, około 12 tysięcy lat temu). Mógł zetknąć się z człowiekiem współczesnym.


Ten gatunek był szeroko rozprzestrzeniony: jak czytamy w artykule, zasięg “rozciągał się kiedyś od południowej Afryki, przez Eurazję i Amerykę Północną do Ameryki Południowej, chyba największy zasięg geograficzny z wszystkich kotów szablozębnych”. Chociaż niewątpliwie był myśliwym, jak wszystkie szablozębne, nie wiemy niczego o jego życiu społecznym ani czy był społeczny – ani czy polował we dnie, w nocy lub o zmierzchu. Niektórymi z tych pytań zajmują się autorzy, opierając się na sekwencjach DNA.  


Kliknij na link pod zrzutem z ekranu, żeby przeczytać:



https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(20)31421-4


Dane pochodzą od jednego okazu znalezionego w Yukon, który jest własnością programu paleontologii rządu Yukon. Część kości ramiennej użyto do datowania (skamieniałość liczy około 47 tysiące lat), a następnie rozkruszono ją, by wydobyć DNA. Autorom udało się otrzymać znaczną liczbę sekwencji z tej kości i porównali je z sekwencjami pobranymi od żyjących lwów, kotów piaskowych, kotków cętkowanych, lampartów i karakali.


Wnioski o tym, gdzie ten kot pasuje na ewolucyjnym drzewie kotowatych są dość solidne, oparte na wielu sekwencjach DNA. Jednak wnioski o tym, które geny mogły napędzać jego ewolucję są znacznie bardziej spekulatywne. Oto główne wnioski.


1.) Gatunek dawno odłączył się od linii, która prowadzi do współczesnych kotów.
Linia rodowa, która prowadziła do tych kotów, rozeszła się z linią wszystkich żyjących kotów bardzo dawno temu: około 22,5 miliona lat temu. Wiedzieliśmy o tym znacznym wieku z mitochondrialnego sekwencjonowania we wcześniejszej pracy, ale wyciąganie wniosków o drzewie rodzinnym na podstawie tylko mitochondrialnego DNA jest niepewne. Na powyższej dacie możemy jednak polegać, ponieważ opiera się na rozejściu się całego genomu, zbadanego z tej skamieniałości.


Tutaj jest wydedukowana filogeneza, pokazująca, gdzie pasuje H. latidens (na czerwono) wśród 17 kotów i dwóch hien. Można zobaczyć, że ta linia odeszła od żyjących kotów ponad 20 milionów lat temu.



2.) Nie wydaje się, by było dużo hybrydyzacji między tym gatunkiem a przodkami żyjących kotów, które zaczęły rozchodzić się od siebie około 14 milionów lat temu (patrz filogeneza powyżej). Autorzy mogli odkryć taką hybrydyzację przez znalezienie odcinków genomu, które wykazywałyby niezgodną rozbieżność z żyjącymi kotami – może odcinek DNA, który dostał się do szablozębnego kota z innego gatunku po rozejściu się współczesnych kotów 14 milionów lat temu. To jest, większość genów pokazywałaby podobne ilości rozejścia się od tych samych genów w linii kotów współczesnych, ale kilka wykazywałoby mniejsze rozejście się, sugerując, że te geny dostały się do genomu H. latidens po hybrydyzacji z kotami, które rozeszły się znacznie później.


Nie znaleźli żadnej takiej niezgodności, co sugeruje, że H. latidens po prostu nie tworzył hybryd z kotami, które wyewoluowały w ciągu ostatnich 14 milionów lat. Z jakiegoś powodu ten brak wywołał wielką konsternację autorów. Zgaduję, że spodziewali się znaleźć jakieś dowody hybrydyzacji i “introgresji” (transferu genów między gatunkami po zajściu specjacji) i przedstawiają długie rozważania w sprawie tej nieobecności. Wspominają niską gęstość populacji (więc członkowie różnych gatunków nie spotykali się), ekologiczną lub behawioralną izolację itp. Najbardziej oczywistą jednak możliwością, której nie wspominają, jest po prostu to, że specjacja między tym kotem szablozębnym a jego krewnymi była w pełni zakończona do czasu, kiedy zetknęli się ze sobą, a więc żaden przepływ genów nie był możliwy. Tak, czasami bariery reprodukcyjne są w pełni zakończone, jak są obecnie między naszym gatunkiem a wszystkimi innymi gatunkami na planecie. I to samo dotyczy bardzo wielu innych gatunków. Tylko to, że hybrydyzacja jest częstsza niż myśleliśmy, nie znaczy, że niemal wszystkie gatunki okazjonalnie wymieniają geny z innymi.


3.) Autorzy znaleźli w genomie H. latidens geny, które widocznie przeszły dobór naturalny
. Sposobem, w jaki genetycy osądzają to, jest szukanie odcinków genu, które zmieniły się w stosunku do genów ich krewnych. Wyraża się to w czymś, co nazywają   stosunkiem dN/dS [lub Ka/Ks]. ten stosunek podaje częstość zmiany ewolucyjnej w “niemilczących” częściach białek (dN: te części, gdzie mutacja zmienia sekwencję białka, które koduje gen) wobec zmian w „milczących częściach genów (dS: te części, gdzie mutacja  jest w niekodującej części genu lub na trzeciej pozycji w „kodonie”, gdzie mutacja zazwyczaj nie zmienia sekwencji białka).  


Jeśli geny zmieniają się tylko losowo, bez doboru, ten stosunek powinien z grubsza wynosić jeden. Jeśli stosunek jest wyższy od jedynki, sekwencje białek zmieniają się szybciej niż robiłyby to w “neutralnym” procesie, w którym żadne zmiany w genie nie zmieniają jego wpływu na reprodukcję („dostosowanie”). Autorzy jako granicy użyli stosunku dN/dS między 2 a 5 jako kryterium doboru i znaleźli 31 genów w tym przedziale spośród 2191, które analizowali. Osiemnaście z tych genów, potencjalnych celów doboru naturalnego u tego kota, pokazuje diagram poniżej. (Nie wspominają, co robi pozostałe 13 genów.)   



Widać, że dzielą się one na cztery ogólne klasy, a także na podklasy, takie jak geny wpływające na wzrok, co pasuje do klasy “prowadzący dzienny tryb życia”. Autorzy notują, że choć stosunek dN/dS jest tylko sugestią tego, czemu geny tej linii tego gatunku mogły być poddane podczas pozytywnego doboru naturalnego, spekulują obszernie o rodzaju doboru. Na przykład, koty mogły podlegać doborowi adaptującemu do polowania w dzień (w odróżnieniu od większości kotów) z lepszym wzrokiem jako następstwem. Dobór na geny “wytrzymałości” mógł ułatwiać polowanie przez zaganianie zwierzyny do wyczerpania. I mógł działać pozytywny dobór na geny znane z tego, że dotyczą społecznego zachowania – u myszy. Z tego wyciągają wniosek, że ten kot mógł stać się bardziej społeczny, a więc zdolny do polowania w grupie na grubą zwierzynę.


Tego rodzaju spekulacje nazywam “genomową socjobiologią”, ponieważ wymaga wymyślania historyjek o tym, jak zmiana genetyczna wpływała na wymarłe zwierzę. Oczywiście można wyróżniać takie geny do dalszego badania, ale trzeba zdawać sobie sprawę z tego, że jeśli widzisz dobór na gen, który wpływa, na przykład, na zachowanie społeczne, może on redukować zachowanie społeczne zamiast wzmacniać je. Skąd mamy wiedzieć, czy przodkowie tego kota nie byli społeczni, ale potem nastąpił nacisk doboru na te geny, by zmniejszyć społeczność na rzecz bardziej samotniczego trybu życia? To samo dotyczy wszystkich innych genów. To jest, pokazanie samego doboru, nawet jeśli te stosunki istotnie pokazują dobór, nie znaczy, że znasz kierunek doboru. Istotnie, niektóre media, takie jak to, bezkrytycznie przyjęły tezę, że badanie ujawniło, iż ten kot wyewoluował, by być bardziej społeczny.


4.) Ten osobnik, a więc jego gatunek, był bardzo genetycznie zróżnicowany.
 To jest, jeśli patrzymy na dwie kopie genu w genomie H. latidens — proszę pamiętać, że wszyscy mamy po dwie kopie niemal wszystkich naszych genów poza mitochondriami i chromosomami płci — istnieje duże prawdopodobieństwo, że będą różne. Ta „heterozygotyczność” nie zachodziłaby, gdyby gatunek pochodził z małej populacji, która straciła zróżnicowanie genetyczne, albo była gatunkiem o rozmnażaniu wsobnym. Możemy więc wyciągnąć wniosek, że gatunek był genetycznie zróżnicowany – co nie jest niespodzianką przy tak szerokim zasięgu.


Jeśli chodzi o to, dlaczego H. latidens wymarł, to po prostu nie wiemy. Przy tym genetycznym zróżnicowaniu nie mógł to być chów wsobny, więc może była to konkurencja z innymi kotami, które były lepszymi myśliwymi, choroba lub pasożyt, zmiana klimatu lub cały szereg innych zdarzeń.


Ogólnie rzecz biorąc, jest to przyzwoita praca i dobra, jako że dokonano sekwencjonowania całego genomu i analizy filogenetycznej dawno wymarłego gatunku. Wnioski o doborze naturalnym są spekulatywne i autorzy to wiedzą. Jeśli jest tam jakaś wada, to uważam, że są nią zbyt długie rozważania nad sprawą doboru naturalnego, szczególnie dlatego, że jest to czyste zgadywanie oparte na stosunku zastępstw w DNA i dlatego, że zupełnie nie wiemy, co te zmiany genetyczne rzeczywiście znaczyły dla ewolucji tych kotów.  


O, i jestem rozczarowany, że nie zobaczyli pozytywnego doboru w “genach zębów”!

_______________

Barnett, R., M. V. Westbury, M. Sandoval-Velasco, F. G. Vieira, S. Jeon, G. Zazula, M. D. Martin, S. Y. W. Ho, N. Mather, S. Gopalakrishnan, J. Ramos-Madrigal, M. de Manuel, M. L. Zepeda-Mendoza, A. Antunes, A. C. Baez, B. De Cahsan, G. Larson, S. J. O’Brien, E. Eizirik, W. E. Johnson, K.-P. Koepfli, A. Wilting, J. Fickel, L. Dalén, E. D. Lorenzen, T. Marques-Bonet, A. J. Hansen, G. Zhang, J. Bhak, N. Yamaguchi, and M. T. P. Gilbert. 2020. Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens. Current Biology.

 

A-genomic and evolutionary analysis of an extinct saber toothed cat

Why Evolution Is True, 18 października 2020

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne

Emerytowany profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków. Jest również jednym ze znanych "nowych ateistów" i autorem książki "Faith vs Fakt". Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.