Nareszcie: owocowy gospodarz dzikiej Drosophila melanogaster


Jerry A. Coyne 2019-01-02

Prawdopodobnie dowiedzieliśmy się więcej o genetyce od muszki owocowej Drosophila melanogaster niż z badań jakiegokolwiek innego organizmu, a teraz używamy tego gatunku, żeby dowiedzieć się o rozwoju i ekspresji genów. Używałem tego gatunku i kilku jego krewnych w podgrupie 9-gatunków do badania specjacji, bo czas pokoleniowy jest krótki (około 12 dni w temperaturze 25°C), kilka gatunków łatwo hodować w szklanych probówkach i wiele wiadomo o genetyce kilku gatunków, a pewne spokrewnione gatunki łatwo krzyżują się ze sobą, ułatwiając genetyczne badanie barier reprodukcyjnych. To właśnie robiłem przez większość mojej pracy zawodowej: krzyżowałem gatunki podgrupy i próbowałem rozpracować genetykę barier, które powstrzymywały gatunki przed wymianą genów.

Było jednak coś, co dręczyło ewolucyjne badania tego gatunku i jego dobrze zbadanego gatunku siostrzanego, D. simulans: łatwo znaleźć je w towarzystwie ludzi, ale nie było wiadomo, gdzie żyją w stanie dzikim. Najwyraźniej jakiś czas temu stały się komensalami ludzi, ale musi istnieć dzika populacja przodków, od której pochodzą ci udomowieni potomkowie. Czy nadal istnieją dzikie populacje? Jeśli tak, to gdzie żyją? Badania genetyczne mówią nam, że ten gatunek wyewoluował w południowej Afryce i rozprzestrzenił się po świecie zaczynając 10 tysięcy lat temu, ale to jest wszystko, co wiemy o jego życiu w stanie dzikim. Gdybyśmy wiedzieli coś o tym, gdzie D. melanogaster żyje w stanie dzikim, moglibyśmy rozszerzyć naszą wiedzę o jego genetyce na wiedzę o jego ekologii, pozwalając na owocne (muszkoowocowe?) badania genetyki ekologicznej.  


No cóż, nowe badanie w „Current Biology” (kliknij na link pod zrzutem z ekranu poniżej, pdf tutaj, a odnośnik pod spodem) nie w pełni rozwiązało ten problem, ale zidentyfikowało jeden naturalny zasób, na którym D. melanogaster żyje w stanie dzikim: owoc marula.


https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31362-9

https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31362-9



Owoce maruli pochodzą z drzewa marulaSclerocarya birrea, występującego w lasach południowej Afryki. Owoce są sezonowe, pojawiają się synchronicznie wśród drzew przez dwa do trzech miesięcy w roku i zbierają je i konsumują ludzie i wiele zwierząt. Twierdzono kiedyś, że słonie (które uwielbiają owoce maruli) mogą upić się przez zjedzenie dużych ilości naturalnie fermentujących owoców, ale okazuje się, że to się nie dzieje: nie ma w nich dość alkoholu, by słoń odczuł choćby lekki rausz.


Drzewo:



Dojrzały owoc (proszę zauważyć mięsisty środek):



Popularny afrykański likier, Amarula, robi się z maruli. Proszę zauważyć słonia na nalepce (część zysków ze sprzedaży likieru idzie na ochronę słoni):



Autorzy tego artykułu wybrali się do parku Matapos w południowozachodnim Zimbabwe, zlokalizowali w nim przypuszczalny zasięg przodków D. melanogaster (dalej nazywany “mel”), daleko od miejsc zamieszkanych przez ludzi. Znaleźli wiele owoców maruli podczas sezonu owocowego i kolekcjonowali muszki przyciągnięte do pułapek z marulą jako przynętą. Znaleźli także siostrzany gatunek, D. simulans (dalej nazywany “sim”), także jako ludzki komensal, którego dzikich gospodarzy nie znano, ale sim nie lubiły tak bardzo pułapek z maruli. (Sam owoc także pociągał je mniej niż mel.) Owoce maruli na ziemi roiły się od larw i jajeczek mel, ale autorzy nie informują, czy znaleźli sim rozmnażające się na marulach. Jestem dość pewien, że jakieś były tam.


Dzikie mel wyraźnie mogą żyć na marulach. To nie znaczy, że ten owoc jest gospodarzem ich przodków, a tylko, że jest gospodarzem teraz i potencjalnie ważnym gospodarzem dla przodków, ponieważ drzewa te rosną dziko.


W rzeczywistości marula nie może być jedynym gospodarzem, ponieważ nie ma owoców przez cały rok. (Nie ma informacji o żadnym innym gospodarzu, ale jest oczywiste, że mel i sim wymagają jakiegoś rodzaju miękkiego, mięsistego owocu lub jagody do rozmnażania się), Ponadto mel znajduje się również w lasach na północy, gdzie nie ma drzew maruli.


Tutaj jest kilka zdjęć z tego miejsca i rodzaj stert owoców, które przyciągają muszki:  


(Wszystkie podpisy z artykułu): A) Lokalizacja w parku narodowym Matopos w Zimbabwe. (B) Widok parku pokazujący rozległą pokrywę leśną z drzew mopane z formacjami skalnymi. Zdjęcie: M. Stensmyr.

(Wszystkie podpisy z artykułu): A) Lokalizacja w parku narodowym Matopos w Zimbabwe. (B) Widok parku pokazujący rozległą pokrywę leśną z drzew mopane z formacjami skalnymi. Zdjęcie: M. Stensmyr.



Fermentujące owoce maruli. Muszki je kochają!



Tutaj jest stosunkowa obfitość mel (czerwone) i sim (żółte) jak również ich preferencje w składaniu jaj, kiedy mają wybór (nie dzikich) pomarańczy i owoców maruli. Jak widać, mel preferuje marulę w znacznie większym stopniu niż sim, rozmnażając się niemal wyłącznie na maruli.



Tutaj jest stosunkowa obfitość mel (czerwone) i sim (żółte) jak również ich preferencje w składaniu jaj, kiedy mają wybór (nie dzikich) pomarańczy i owoców maruli. Jak widać, mel preferuje marulę w znacznie większym stopniu niż sim, rozmnażając się niemal wyłącznie na maruli.


(F) Proportion of D. melanogaster to Drosophila simulans from all collection sites. (G) Violin plots showing oviposition indices (OI) of wild D. melanogaster and D. simulans (color code as per F) provided a choice between traps baited with marula or orange. White circles show the median, and boxes show the 25th–75th percentiles, which are extended by whiskers indicating 1.5× the interquartile range from the 25th–75th percentiles; the shape denotes the density estimate and extends to extreme values. Deviation of the OI against zero was analyzed for significance (∗p < 0.05) with a one-sample Wilcoxon test (p < 0.05).

(F) Proportion of D. melanogaster to Drosophila simulans from all collection sites. (G) Violin plots showing oviposition indices (OI) of wild D. melanogaster and D. simulans (color code as per F) provided a choice between traps baited with marula or orange. White circles show the median, and boxes show the 25th–75th percentiles, which are extended by whiskers indicating 1.5× the interquartile range from the 25th–75th percentiles; the shape denotes the density estimate and extends to extreme values. Deviation of the OI against zero was analyzed for significance (∗p < 0.05) with a one-sample Wilcoxon test (p < 0.05).



Poniżej można zobaczyć w próbie miejsc (5 lub 6), że mel (czerwony) jest związany tylko z miejscami, gdzie jest marula, kiedy drzewa owocują, podczas gdy sim (żółty) znajduje się w miejscach z i bez owoców w równych ilościach. W stanie dzikim D. simulans jest prawdopodobnie mniej wybiórcza niż D. melanogaster, chociaż to nie jest ewidentne, kiedy zbiera się je w miejscach zamieszkałych przez ludzi.


(H and I) Violin plots showing the number of D. melanogaster (H) and D. simulans (I) caught at sites with or without marula. Violin plots are as per (G). Differences between the means were analyzed for significance (∗) with a Mann-Whitney U test (p < 0.05).

(H and I) Violin plots showing the number of D. melanogaster (H) and D. simulans (I) caught at sites with or without marula. Violin plots are as per (G). Differences between the means were analyzed for significance (∗) with a Mann-Whitney U test (p < 0.05).



Jest w tym badaniu również trochę genetyki: lotny ester związany z marulą, izowalerulotioetyl, aktywizuje receptory węchowe u mel, ale nie u sim: allel genu Or22a. Te postaci genu, powszechne na obszarach, gdzie są drzewa marula, ale nie gdzie indziej, prawdopodobnie przyciągają muszki do tych owoców, chociaż tendencja do składania jaj na tych owocach, w odróżnieniu od poruszania się w ich kierunku, opiera się na innych genach.  


Czyli znamy teraz jednego potencjalnego gospodarza D. melanogaster w stanie dzikim, ale z pewnością były inne 10 tysięcy lat temu, kiedy muszki zaczęły wyprowadzać się z Afryki. Interesująca jest możliwość, że związek z owocami maruli w dzikiej przyrodzie mógł prowadzić do związku muszek owocowych z ludźmi. Pod koniec plejstocenu i na początku holocenu, około 12 tysięcy lat temu, wymarłe obecnie plemiona San („Buszmenów”) żyły w południowej Afryce i jadły marule tonami. Jak piszą autorzy, jedna z zamieszkałych ongiś jaskiń zawierała co najmniej 24 miliony pestek maruli! Ten owoc był więc ważnym źródłem pokarmu dla prehistorycznych ludzi, a to mogło prowadzić do komensalizmu mel z ludźmi. Taki jest scenariusz autorów i ma to sens:

Związek marula-San oferuje prawdopodobny scenariusz, według którego D. melanogaster stał się ludzkim komensalem. Zapach nagromadzonych owoców maruli, wydobywający się z jaskiń, mógł z daleka przyciągać muszki. Muszki znajdowały w jaskiniach stały zapas maruli i fermentujących odpadów długo po tym, jak zmniejszała się ilość owoców w otaczających lasach. Innymi słowy, ramy czasowe używania najlepszego podłoża do rozmnażania się, były znacznie rozszerzone. W jaskiniach muszki odnosiły również korzyści z powodu zmniejszonego ryzyka ze strony drapieżników, jak też ochronę przed niekorzystnymi warunkami pogodowymi.  Z czasem muszki jaskiniowe gromadziły adaptacje pomocne dla ludzkiego komensalizmu. Istotne cechy mogły obejmować gotowość wlatywania w ciemne, zamknięte miejsca i zwiększoną tolerancja na etanol, a te dwie cechy odróżniają D. melanogaster od jego najbliższych krewnych. 

Autorzy pokazali następnie, że D. melanogaster, ale nie D. simulans, wlatują do jaskiń zawierających pułapki z przynętą z maruli. Kontynuują:  


Dane archeologiczne wskazują, że systematyczne i intensywne używanie maruli zaczęło się ∼12 tysięcy lat temu. ∼9,5 tysiąca lat temu zbiory maruli osiągnęły olbrzymie proporcje, zanikając wreszcie ∼8 tysięcy lat temu. Te dane są zbieżne z demograficznymi danymi o D. melanogaster, które wskazują na początek ekspansji w Afryce na ∼10 tysięcy lat temu, ekspansji prawdopodobnie reprezentującej rozszerzenie się komensalnej populacji po całej jej nowej niszy. Krótko mówiąc, dane archeologiczne i demograficzne popierają koncepcję, że używanie maruli przez San mogło być czynnikiem zamieniającym leśny gatunek D. melanogaster w dzisiejszy gatunek kosmopolityczny.  


Pod tym względem D. melanogaster są jak domowe koty: udomowienie było samoistne przez atrakcyjność żywności zgromadzonej przez ludzi (w wypadku kotów były to prawdopodobnie gryzonie przyciągnięte do ziarna zebranego przez ludzi). Różnica polega na tym, że ludzie prawdopodobnie karmili i dbali o te koty, które były mniej płochliwe, podczas gdy ludzie nie mają żadnych korzyści z udomowienia muszek. Muszki po prostu wyewoluowały w towarzystwie ludzi, bo było to dobre dla muszek. Teraz ten gatunek jest wszędzie na świecie i prawdopodobnie lata wokół twojego koszyka z owocami.


h/t: Edward

_____________________

Mansourian, S., A. Enjin, E. V. Jirle, V. Ramesh, G. Rehermann, P. G. Becher, J. E. Pool, and M. C. Stensmyr. 2018. Wild African Drosophila melanogasterare seasonal specialists on marula fruit. Current Biology 28:3960-3968.e3963.

At last: a fruit host of wild Drosophila melanogaster

Why Evolution Is True, 17 grudnia 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry Coyne

Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.