Skąd się wzięły pająki?


Jerry A. Coyne 2018-02-23

Jest to pytanie ewolucyjne: kim byli przodkowie dzisiejszych pająków?


Najpierw taksonomia. Pająki nie są owadami. Należą do tego samego typu, Arthropoda, ale do nie-owadziego podtypu, Chelicerata, gromady Arachnida i rzędu Araneae. Ich ewolucyjne pochodzenie jest jednak niejasne, choć wiemy, że są dość blisko spokrewnione z rzędem Thelyphonida (także Chelicerata i Arachnida), obejmującym spawęki skorpionokształtne. Thelyphonids wyglądają nieco pajęczo, ale mają ogony. Tutaj jest jeden przedstawiciel tych stworzeń:




Pająki prawdopodobnie zaczęły się od stworzeń, które wyglądały dość podobnie, jak piszą autorzy nowego artkułu Bo Wanga i in. w “Nature Ecology & Evolution” (odnośnik poniżej, pdf tutaj). Ten artykuł (i drugi, mu towarzyszący; patrz poniżej) opiera się na odkryciu w Mianmie dwóch kawałków bursztynu datowanych na co najmniej 100 milionów lat temu, z których każdy zawiera osobnika wydającego się być członkiem tego samego gatunku.


Autorzy nazywają ten gatunek Chimerarachne yingi. Stworzenie ma ogon jak spawęki skorpionokształtne, ale ma także dwie wyróżniające cechy (“wspólne cechy”, zwane także “synapomorfiami”), które charakteryzują pająki. Pierwsza, przenoszące plemniki nogogłaszczki, odnóża, którymi wkładają plemniki z samczych gonad (najpierw składane na małej “pajęczynie”) do otworów reprodukcyjnych samic (oba okazy z bursztynów są samcami). Druga, kądziołki przędne, wyrostki, które produkują nić pajęczą. Tutaj jest brzuszny obraz jednego z okazów wraz z interpretacją. Długość czarnej linii na zdjęciu wynosi około 1 mm, a więc stworzenie jest dość małe.



Nogogłaszczki mają etykietkę “Pd” na górze, a cztery kądziołki przędne są oznaczone “ALS” (przedni boczny kądziołek) i “PLS” (tylny boczny kądziołek).  Wyraźnie widać ogon.



Ogon spawęków skorpionokształtnych i prawdopodobnie również tego okazu nie służy do żądlenia (jak to robi u prawdziwych skorpionów), ale jako organ czuciowy. Nie mają one także wyspecjalizowanych nogogłaszczek (ani kądziołków); zapłodnienie w tej grupie odbywa się przez przekazywanie przez samców spermatoforów (pakietów plemników) przy pomocy ich odmiennych, przypominających szczypce nogogłaszczek. (Nogogłaszczki pająka mają rozmaite cechy do przenoszenia plemników, włącznie z “przydatkami” nogogłaszczek, które trzymają plemniki wzięte z odwłoka). Tutaj jest przydatek pająka i przydatek spawęka skorpionokształtnego:


Tutaj jest nogogłaszczka pająka (czarne części to złożone “przydatki”):



Spawęk skorpionokształtny (proste szczypce):



Nogogłaszczka nowego okazu C. yingi jest złożona, jak u pająka. Tutaj jest zdjęcie nogogłaszczki, oznaczona “ta” od “tarsus”; tarsus jest zmodyfikowany do przenoszenia plemników i nie są to proste szczypce. Skala na obu zdjęciach wynosi 0,2 mm:



Tutaj są cztery kądziołki okazu:



Nie będę was męczył morfologicznymi szczegółami, z których większość jest dla specjalistów, ale ważne jest to, że mamy tutaj stworzenie, które jest po części pająkiem, a po części spawękiem skorpionokształtnym. To stawia przed nami pytanie:

Czy to jest “brakujące ogniwo” między pająkami i spawękami skorpionokształtnymi?  Nie, nie jest, jeśli przez “brakujące ogniwo” rozumiemy jakiś rodzaj wspólnego przodka. Właściwie nie jest to też „forma przejściowa” między przodkiem z ogonem a nowoczesnymi pająkami, ponieważ już 100 milionów lat temu widzimy dość „nowoczesne” pająki. Ten gatunek i jego mozaikowi krewni istnieli obok pająków podobnych do tych, jakie widzimy dzisiaj, ale C. yingi i jego krewni prawdopodobnie wymarli nie pozostawiając potomstwa.


Pokazuje to, że istniały formy przejściowe między morfologią przodka, które – opierając się na filogenezie – prawdopodobnie miały ogony, a morfologią nowoczesnych pająków. Innymi słowy, daje nam to pojęcie, jak mogły wyglądać formy przejściowe, mimo że nie był to szlak ewolucyjny do nowoczesnych pająków. Tutaj jest filogeneza przedstawiona przez autorów, pokazująca  C. yingi jako siostrzaną grupę pająków (Araneae).


Proszę zauważyć, że ta filogeneza jest niejasna, bo różne metody dają różne wyniki. Właśnie odkryłem, że jest drugi artykuł w tym samym numerze, autorstwa D. Huang i in., (odnośnik poniżej) twierdzący, że ten okaz należy do wymarłej grupy siostrzanej pająków, “Uraraneidae”, jak widać w filogenezie poniżej (Huang i in. umieszczają ten okaz w grupie, nie zaś na własnej gałęzi).


(from paper): Consensus cladogram (Bayesian majority rule consensus with support values) showing the position of C. yingi within the Pantetrapulmonata branch of the arachnids, which encompasses the spiders and their closest relatives (see Supplementary Fig. 3 for the full annotated tree). Both Attercopus and Permarachne are incomplete and scoring them individually collapses the tree, thus we combined characters from the two genera into one terminal Uraraneida.

(from paper): Consensus cladogram (Bayesian majority rule consensus with support values) showing the position of C. yingi within the Pantetrapulmonata branch of the arachnids, which encompasses the spiders and their closest relatives (see Supplementary Fig. 3 for the full annotated tree). Both Attercopus and Permarachne are incomplete and scoring them individually collapses the tree, thus we combined characters from the two genera into one terminal Uraraneida.



Nadal więc jest pewien zamęt w sprawie, gdzie mieści się ten okaz na drzewie genealogicznym pajęczaków. Pokazuje on, że istniał mozaikowy gatunek, który miał ogon spawęka skorpionokształtnego i przydatki nogogłaszczek oraz kądziołki nowoczesnego pająka.


Oba artykuły pokazują, że to stworzenie nie było przodkiem nowoczesnych pająków, ponieważ współistniało z nowoczesnymi pająkami bez ogonów. Daje nam jednak pojęcie o tym, jak mogła wyglądać forma przejściowa od ogoniastych pajęczaków do pająków bez ogonów i, co ważne, przesuwa wstecz ewolucyjne początki kądziołków i wyspecjalizowanych nogogłaszczek, które mogły istnieć u wspólnego przodka Uraraneids i pająków.


Tutaj są ilustracje z artykułu Huang i in. (który tylko przejrzałem), analizującego te same dwa okazy co Wang i in., ale dochodzący do nieco innych wniosków filogenetycznych. Ale jest to ciekawe i pokazuje zwierzę z jego złożonymi nogogłaszczkami (“b”) i kądziołkami (“h”):


(from paper): a, General habitus. b, General view of pedipalps. c, Detail of chelicerae (arrow points at cuticular striae). d, Detail of palpal tarsi. e, Detail of leg III (arrow points to metatarsal trichobothrium). f, Detail of the posterior lateral spinneret with the spigots. The red arrows indicate segments. g, Ventral view showing the clear, broad sternum. h, Detail of the spinnerets, pygidium and proximal portion of the flagellum. Scale bars: 1 mm in a; 0.2 mm in b–f; 0.5 mm in g and h.
(from paper): a, General habitus. b, General view of pedipalps. c, Detail of chelicerae (arrow points at cuticular striae). d, Detail of palpal tarsi. e, Detail of leg III (arrow points to metatarsal trichobothrium). f, Detail of the posterior lateral spinneret with the spigots. The red arrows indicate segments. g, Ventral view showing the clear, broad sternum. h, Detail of the spinnerets, pygidium and proximal portion of the flagellum. Scale bars: 1 mm in a; 0.2 mm in b–f; 0.5 mm in g and h.

_________

Wang, B., J. A. Dunlop, P. A. Selden, R. J. Garwood, W. A. Shear, P. Müller, and X. Lei. 2018. Cretaceous arachnid Chimerarachne yingi gen. et sp. nov. illuminates spider origins. Nature Ecology & Evolution, online; doi:10.1038/s41559-017-0449-3

Huang, D., G. Hormiga, C. Cai, Y. Su, Z. Yin, F. Xia, and G. Giribet. 2018. Origin of spiders and their spinning organs illuminated by mid-Cretaceous amber fossils. Nature Ecology & Evolution, online, doi: 10.1038/s41559-018-0475-9

Where did spiders come from

Why Evolution Is True, 9 lutego 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne


Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.