Zagadka: co zapyla muchołówkę?

(Drobne ofiary mogą uciec z pułapki między jej zębami i niektórzy mówią, że jest to adaptacja rośliny, by uniknąć energii na trawienie żywności o małej wartości odżywczej.)   

Mechanizm chwytania i trawienia wiąże się z liczeniem (oczywiście, nie ze świadomym liczeniem przez roślinę, jest to suma bodźców prawdopodobnie w połączeniu z jakimś progiem). Jak informuje Wikipedia:

Mechanizm, dzięki któremu pułapki zamykają się, wiąże się ze złożoną interakcją między elastycznością, turgorem i wzrostem. Pułapka zamyka się tylko wtedy, kiedy były dwa dotknięcia włosków czuciowych; jest tak, by uniknąć uruchamiania mechanizmu przez kurz i inne niesione wiatrem śmieci. W stanie otwartym, blaszki pułapkowe są wypukłe (wygięte na zewnątrz), ale zamknięte są wklęsłe (tworząc zagłębienie). Szybka zmiana tego obustronnie stabilnego stanu zamyka pułapkę, ale mechanizm, dzięki któremu to się dzieje, nadal nie jest dobrze rozumiany. Kiedy dotknięte zostają włoski czuciowe, tworzy się potencjał działania (głównie wiążący się z jonami wapnia), który rozprzestrzenia się po całej blaszce i stymuluje komórki w blaszkach i w żyłce między nimi. Postawiono hipotezę, że istnieje próg nabudowywania się jonów, po którym muchołówka reaguje na stymulację. Po zamknięciu się potrzeba dodatkowych pięciu dotknięć włosków czuciowych, by rozpocząć produkcję enzymów trawiennych. Teoria wzrostu kwaśności mówi, że poszczególne komórki zewnętrznych warstw blaszek i żyłki szybko przesyła ¹H⁺ (jony wodoru) do swoich ścian komórkowych, obniżając pH i obluzowując pozakomórkowe składniki, co pozwala im na szybkie powiększenie się przez osmozę, wydłużając w ten sposób i zmieniając kształt blaszek pułapki. Alternatywnie, komórki wewnętrznych warstw blaszek i żyłki mogą szybko wydzielać inne jony, pozwalając wodzie wydostać sie przez osmozę i skurczyć komórki. Oba te mechanizmy mogą odgrywać istotną rolę i są na ich poparcie pewne dowody eksperymentalne.

Są różne ewolucyjne scenariusze ewolucji tej skomplikowanej adaptacji, ale dość jasna jest kwestia nacisku selekcyjnego: podobnie jak inne mięsożerne rośliny muchołówki rosną na ubogich glebach, takich jak moczary, i chwytanie owadów jest sposobem na zdobycie niezbędnego azotu, którego nie ma w tych miejscach. Obecnie zasięg tego gatunku ograniczony jest do niewielkich obszarów Karoliny Północnej i Południowej, jak pokazuje poniższa interaktywna mapa (wymarłe populacje są ciemne). Na mapie można również zobaczyć, gdzie zostały introdukowane inne populacje.

Gatunkowi zagraża utrata habitatu oraz zbieracze, jest gatunkiem “narażonym” i istnieje petycja o zaklasyfikowanie go jako gatunek “zagrożony”. Miałem tę roślinę w dzieciństwie i sądzę, że zabiłem ją (jak to robią dzieci) przekarmiając ją. 

Ten gatunek, podobnie jak wszystkie mięsożerne rośliny, jest okrytonasienny – to jest, ma kwiaty i musi być zapylany (w tym wypadku przez zapylenie krzyżowe). I tu powstaje problem: jak możesz zostać zapylony, jeśli łapiesz większość owadów, które na tobie siadają? Jeśli zapylacz ryzykuje, że zostanie zjedzony, kiedy pociągają go twoje kwiaty, to jest to silna selekcja przeciwko zapylaniu!

Zapylanie daje nagrodę: kwiaty mają nektar, a więc zapylacz otrzymuje pożywienie. Pułapki jednak również wydzielają nektar, który (być może wraz z kolorem) wabi owady. 

Można by jednak sądzić, że ryzyko poniesienia śmierci podczas badania atrakcyjnych płatków przeważa marginalne korzyści zdobycia nektaru, a więc zagadką jest, jak roślina sobie radzi. Każdy owad, którego zwabił kwiat, ryzykuje śmiercią, a to działałoby zarówno przeciwko ewolucji pułapek, jak przeciwko pociągowi owadów do atrakcyjnych pułapek. Istnieją tu więc dwa konflikty:

Owady: zapylanie i zdobywanie nektaru kontra zostanie złapanym w pułapkę
Rośliny: zostanie zapylonym kontra zdobycie pokarmu w pułapkach

A jednak zarówno pułapki, jak zapylacze wyewoluowali. Jak?  

Na myśl przychodzą dwa rozwiązania. Jednym jest, że kwiat rośnie daleko od pułapek, a więc owady przyciągnięte kwiatem unikają pułapek (lub dobór usunie z populacji geny tych osobników, które uważają zarówno kwiat, jak pułapkę za równie atrakcyjne). I rzeczywiście, kwiat muchołówki jest fizycznie daleko od pułapek.

Inną możliwością, która jednak okazała się nieprawdziwa, jest to, że pułapki z liści mogą nie być aktywne w czasie kwitnienia, a więc choć dobór działałby w “sezonie pułapek” przeciwko owadom przyciąganym przez pułapki, byłoby to łagodzone lub odwrócone przez dobór działający na owady przyciągane do kwiatu w “nie-pułpkowym sezonie”. Ale, jak informuje nowy artykuł Elsy Youngsteadt i in. w “American Naturalist” , okres, w którym są zarówno kwiaty, jak pułapki pokrywa się w znacznym stopniu.

Istnieją inne wyjaśnienia. Jest prawdopodobne, że najpierw wyewoluowały kwiaty oraz owady, dla których były atrakcyjne. Jeśli pułapki wyewoluowały później, mogły przyciągać inną grupę owadów, a więc konflikt pułapka/zapylanie nie istniałby dla żadnego z gatunków. (Pozostaje problem doboru przeciwko tym osobnikom, które uznawały pułapki za atrakcyjne.)

W każdym razie, żeby zobaczyć, czy istnieje konflikt miedzy zapylaniem a odwiedzaniem pułapek przez owady oraz między pożywieniem a zapylaniem dla roślin, trzeba odkryć, kto zapyla muchołówka i kto daje się złapać w pułapkach. Do czasu opublikowania tego artykułu nikt nie miał najmniejszego pojęcia.

Youngsteadt i jej koledzy spędzili 29,5 godziny zbierając owady, które zapylały lub odwiedzały D. muscipula w czterech miejscach przez cztery dni w okresie kwitnienia. Zidentyfikowali zarówno owady, które zostały schwytane, jak te, które zapylały kwiaty, dzieląc je w wyższe taksony, jeśli nie mogli zidentyfikować gatunku. Zmywali także pyłek z każdego owada, który odwiedził kwiat, ocenili ile pyłku pochodzi z pułapki muchołówki i wyliczyli indeks „znaczenia zapylacza”, który jest stosunkową obfitością danej grupy zapylaczy pomnożony przez wierność owada wobec rośliny (lub raczej stawonogów, bo były tam także pająki) pomnożone przez ilość pyłku D. muscipula noszonego przez stawonoga.

Wyniki: Gatunki, które zostały schwytane w pułapki, i gatunki zapylające kwiaty zachodziły na siebie w bardzo niewielkim stopniu. Zdecydowanie najważniejszym zapylaczem była pszczołowata Augochlorella gratiosa, a daleko za nią barciel Typocerus sinuatus i chrząszcz Trichodes apivorus.

40% osobników schwytanych przez pułapki było pająkami, a wśród pozostałych większość to były mrówki i chrząszcze nie reprezentowane przez dwóch ważnych zapylaczy-chrząszczy.   Tutaj jest diagram z artykułu o zachodzeniu na siebie zapylaczy i ofiar, pokazując bardzo niewielkie zachodzenie na siebie gatunków:

Wniosek: Pokazuje to, że zapylacze nie mają problemu z pułapkami, bo nie odwiedzają pułapek. Nie jest jednak jasne, co to znaczy. Nadal jest kilka alternatyw: zapylacze podlegały doborowi na nieodwiedzanie pułapek, lub liście i kwiaty wyewoluowały w różnych okresach, z kwiatami przyciągającymi gatunki, których nie przyciągały powstałe później pułapki. Autorzy piszą o „doborze na rozejście się do nisz zajmowanych przez kwiaty i pułapki”, co jest doborem na uniknięcie konkurencji z innymi gatunkami, ale dla mnie pułapki nie są „niszami” w większym stopniu niż paszcza niedźwiedzia polarnego jest „niszą” dla foki.

Ogólnie artykuł po prostu pokazuje, że dla większości owadów nie istnieje konflikt między zapyleniem a zostaniem zjedzonym. To jednak nie wyjaśnia, czy taki konflikt istniał kiedyś, ani dlaczego owady i inne gatunki nie wyewoluowały tak, by unikać pułapek. Oczywiście, adaptacja ofiar nigdy nie jest doskonała: gdyby była, nie byłoby drapieżników.

h/t: Matthew Cobb

_________

Elsa Youngsteadt, E. R. E. Irwin, A. Fowler, M. A. Bertone, S. J. Giacomini, M. Kunz, D. Suiter, and C. E. Sorenson. 2018. Venus flytrap rarely traps its pollinators. The American Naturalist, published online

A conundrum: What pollinates Venus-fly traps?

Why Evolution Is True, 7 lutego 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.