Pierwszy exodus Homo sapiens z Afryki?


Jerry A. Coyne 2018-02-06


Homininy kilkakrotnie opuszczały Afrykę, włącznie z Homo erectus, którego członkowie wyszli z Afryki około 1,8 miliona lat temu i rozprzestrzenili się po całej Eurazji, dochodząc aż do Chin, Wietnamu i Indii. Ale ten gatunek wymarł całkowicie około 140 tysięcy lat temu z nieznanych nam przyczyn, i w żaden sposób nie przyłożył się do nowoczesnego ludzkiego genomu.

Uwaga: Nie jestem specjalistą ewolucji człowieka, więc ten post może zawierać błędy. Będę wdzięczny za poprawienie mnie. Używam określenia podgatunku H. sapiens sapiens jako synonimu “nowoczesnego H. sapiens” i dla odróżnienia ich od neandertalczyków, których na podstawie reprodukcyjnej (patrz poniżej) uważam za podgatunek: H. sapiens neanderthalensis.

__________

Istniejący gatunek, nasz, Homo sapiens sapiens, wyewoluował w Afryce, ale także opuszczał ten kontynent – kilkakrotnie. Najnowszy exodus miał miejsce 60-90 tysięcy lat temu i potomkowie tych migrantów obejmują wszystkich żyjących członków naszego gatunku (wiemy to z danych genetycznych). Jednak większość nowoczesnych ludzi ma także odcinki genomu z wcześniejszych migracji: szczególnie neandertalczyków, których przodkowie prawdopodobnie opuścili Afrykę około 300 tysięcy lat temu i wymarli między 40 a 25 tysięcy lat temu. Zanim wymarli jednak z pewnością krzyżowali się do pewnego stopnia z linią, która dała nowoczesnych ludzi, tak że wielu z nas nosi garść neandertalskich genów. (Jak powiedziałem na początku, uważam neandertalczyków za podgatunek Homo sapiens—H. sapiens neanderthalensis –ponieważ mieli nadające się do życia i płodne hybrydy z „nowoczesnymi” H. sapiens, których dla uproszczenia nazywam H. sapiens sapiens. Niektórzy antropolodzy jednak uważają neandertalczyków za pełen gatunek: H. neanderthalensis.)


Cechy H. sapiens sapiens, w porównaniu do innych homininów, obejmują, jak piszą w streszczeniu w “Science” (“When did modern humans leave Africa?“; odnośnik i link poniżej): “kulistą czaszkę, łuki brwiowe podzielone na części centralną i boczną, płaski środek twarzy, podbródek na dolnej szczęce i wąską miednicę”. Homininy z tymi nowoczesnymi cechami prawdopodobnie oddzieliwszy się od linii H. erectus, pojawiły się w Afryce około 300 tysięcy lat temu. Następnie było kilka migracji z Afryki, co dało grupy takie jak denisowianie i neandertalczycy, ale aż do teraz skamieniałości H. sapiens sapiens znajdowane poza Afryką datują się na 120-90 tysięcy lat temu – w Izraelu. Ci emigranci prawdopodobnie również wymarli, a więc chociaż uważani są za członków H. sapiens sapiens, byli grupą, która nie przeżyła.


Obecnie nowy artykuł w “Science” Israela Hershkovitza i in. (a jest tam wielu „in.”; patrz odnośnik poniżej z pełnym pdf tutaj) cofa datę emigracji H. sapiens daleko wstecz – do około 180 tysięcy lat temu. Także ci emigranci widocznie wymarli (nie wiemy, dlaczego – może ich populacja była zbyt mała?) i nie pozostawili wkładu genetycznego do genomu nowoczesnego człowieka. Autorzy artykułu sugerują jednak, że wyprawy H. sapiens sapiens na ziemie poza Afryką miały miejsce dużo wcześniej niż myśleliśmy.  


Nowe dane pochodzą z jednej kości szczękowej znalezionej w jaskini Misliya na górze Karmel w Izraelu. Tutaj jest to miejsce za artykułem w „Science” (wszystkie podpisy z artykułu):


A) The excavation area and the location of the Misliya-1 maxilla (red dot). Squares K9 to K12 are indicated. (B) Map of the Misliya Cave Upper Terrace excavations (1 m2 grid) with denoted excavated squares and showing the location of the human maxilla (Misliya-1). (C) Stratigraphic section of the Upper Terrace, squares K9 to K12. Apart from Unit 2, a Terra Rosa soil intrusion, all units contain EMP finds or assemblages. The present-day dripline roughly separates between highly cemented (Units 1,3,5) and more loosely cemented (Units 4 and 6) sediments. Misliya-1 was retrieved from the upper part of Unit 6.
A) The excavation area and the location of the Misliya-1 maxilla (red dot). Squares K9 to K12 are indicated. (B) Map of the Misliya Cave Upper Terrace excavations (1 m2 grid) with denoted excavated squares and showing the location of the human maxilla (Misliya-1). (C) Stratigraphic section of the Upper Terrace, squares K9 to K12. Apart from Unit 2, a Terra Rosa soil intrusion, all units contain EMP finds or assemblages. The present-day dripline roughly separates between highly cemented (Units 1,3,5) and more loosely cemented (Units 4 and 6) sediments. Misliya-1 was retrieved from the upper part of Unit 6.

Autorzy znaleźli lewą stronę górnej szczęki z wszystkimi ośmioma zębami, kawałkiem kości policzkowej i podniebieniem oraz kawałkiem jamy nosowej (po lewej stronie na zdjęciu poniżej). Znalezisko datowano na wiele sposobów, włącznie z datowaniem zębiny i osadów przyklejonych do kości szczękowej metodą uranowo-torową, uranową i połączoną metodą uranową/spektroskopową EPR emalii oraz termoluminescencyjną metodą na narzędziach kamiennych związanych ze skamieniałością. Rozrzut datowań pokazany jest po prawej stronie:


(A) Lateral, occlusal, and oblique views of the hemimaxilla from Misliya Cave. Left: The virtual reconstruction; all adhering matrix was removed using virtual techniques. The enamel caps of the teeth were removed to show the dentine surfaces (which were analyzed through landmark-based methods); right: the original specimen. (B) Overview of the dating results obtained at Misliya Cave. All ages are given at a 2σ confidence level. Key: (*) The U-series age on dentine and calcitic crust on the maxilla should be considered as a minimum age estimate for Misliya-1; (**) the combined US-ESR age should be regarded as a maximum age estimate for Misliya-1; (***) average TL date based on nine samples of burnt flint obtained from nearby squares (N12, L10; see Fig. 1). Dark gray: Age range for Misliya-1, based on dates obtained from the fossil (U-Th provides the minimum age and combined US-ESR the maximum age), is between 177 ky (=185 – 8 ky) to 194 ky (=174 + 20 ky). Light gray: Age range for the EMP period in the Levant (250 to 140 ky) based on the combination of TL dates obtained for Tabun Cave, Hayonim Cave, and Misliya Cave.
(A) Lateral, occlusal, and oblique views of the hemimaxilla from Misliya Cave. Left: The virtual reconstruction; all adhering matrix was removed using virtual techniques. The enamel caps of the teeth were removed to show the dentine surfaces (which were analyzed through landmark-based methods); right: the original specimen. (B) Overview of the dating results obtained at Misliya Cave. All ages are given at a 2σ confidence level. Key: (*) The U-series age on dentine and calcitic crust on the maxilla should be considered as a minimum age estimate for Misliya-1; (**) the combined US-ESR age should be regarded as a maximum age estimate for Misliya-1; (***) average TL date based on nine samples of burnt flint obtained from nearby squares (N12, L10; see Fig. 1). Dark gray: Age range for Misliya-1, based on dates obtained from the fossil (U-Th provides the minimum age and combined US-ESR the maximum age), is between 177 ky (=185 – 8 ky) to 194 ky (=174 + 20 ky). Light gray: Age range for the EMP period in the Levant (250 to 140 ky) based on the combination of TL dates obtained for Tabun Cave, Hayonim Cave, and Misliya Cave.

Daty są dość zgodne poza serią U zębiny, która podaje wiek na około 70 tysięcy lat, nie różniący się od najnowszej migracji z Afryki, która doprowadziła do wszystkich poza-afrykańskich populacji H. sapiens sapiens. Ten wyjątek niepokoi mnie, ale autorzy, zestawiając dane, uznali wiek okazu na między 177 a 194 tysiące lat (ciemne pasmo na rysunku powyżej). To jest powyżej moich kwalifikacji, ale przyjmuję ich ocenę na słowo, że najpóźniejsza data, 70 tysięcy lat, jest błędna.


Skąd wiemy, że to jest “nowoczesny” H. sapiens? Autorzy zrobili morfologiczną analizę zębów i pokazali, że mieszczą się dobrze w granicach zębów tej grupy. Tutaj jest główny składnik analizy kształtu korony jednego z zębów trzonowych okazu. (Ta analiza łączy kilka cech morfologii w dwie główne osi, które obejmują większość różnic między okazami.) Na wykresie poniżej nowy ząb trzonowy, “Misliya1” po lewej, grupuje się elegancko z szarymi rombami nowoczesnych H. sapiens i jest ukształtowany inaczej niż zęby neandertalczyków (czarne romby), wczesnych ludzi nowoczesnych (przypuszczalnie z Afryki; zielonkawo-żółte x), ludzi z wczesnego i środkowego plejstocenu z Europy, którzy nie są H. sapiens ale są rodzaju Homo (fioletowe kwadraty) i okazów z Afryki w tym samym wieku (+ bordowe). Jeśli chcesz dokładnej lokalizacji, sprawdź dodatkowe dane w artykule.


First two principal components (PCs) of the crown shape of Misliya-1 M1. Misliya-1 is distinct from Neandertals and other Middle Pleistocene hominins and clearly grouped with modern humans. Red star, Misliya-1; gray circles, recent modern humans (without labels), Upper Paleolithic and Epipaleolithic modern Homo (with labels); black diamonds, Neandertals; yellow X, early modern humans; violet square, European Early and Middle Pleistocene Homo; burgundy plus sign, African Early and Middle Pleistocene Homo; blue triangle, Middle Pleistocene Asian specimens; for the specimen labels, refer to table S7.
First two principal components (PCs) of the crown shape of Misliya-1 M1. Misliya-1 is distinct from Neandertals and other Middle Pleistocene hominins and clearly grouped with modern humans. Red star, Misliya-1; gray circles, recent modern humans (without labels), Upper Paleolithic and Epipaleolithic modern Homo (with labels); black diamonds, Neandertals; yellow X, early modern humans; violet square, European Early and Middle Pleistocene Homo; burgundy plus sign, African Early and Middle Pleistocene Homo; blue triangle, Middle Pleistocene Asian specimens; for the specimen labels, refer to table S7.

To prawda, to jest tylko jeden ząb trzonowy, ale wiek jest całkiem przekonujący i zgadza się z nowoczesnym H. sapiens. Inne dane, których nie pokazałem, o kształcie kości szczękowej, jak również cechy innych zębów pokazują, że one także grupują się z niedawnym i nowoczesnymi ludźmi, nie zaś z wcześniejszymi Homo nie-sapiens. 


Ponadto narzędzia znalezione w tej samej warstwie i datowane metodami termalnymi pokazują to, co nazywa się “techniką lewaluaską”, co wyjaśnia i pokazuje Wikipedia:

Z jednego końca tworzy się podstawę uderzenia, a potem odłupuje kawałki rdzenia wokół zarysu zamierzonego odłupku. Tworzy to owalny kształt z jednej strony rdzenia. Kiedy uderza się potem podstawę uderzenia, odłupek oddziela się od rdzenia w wyraźnymi płaskowklęsłym profilami i wszystkimi krawędziami zaostrzonymi przez wcześniejsze odłupywania.



Ten sposób robienia tnących narzędzi widziany jest także w afrykańskich okazach H. sapiens sapiens datowanych na mniej więcej ten sam czas, co popiera tezę, że okaz izraelski pochodzi z nowoczesnego H. sapiens i istotnie datuje się na około 200 tysięcy lat.  


PODSUMOWANIE
:  To znalezisko nie “rewolucjonizuje historii ewolucji człowieka”: w końcu, jeśli ten okaz liczy około 180 tysięcy lat, to pochodzi z populacji naszego gatunku, która wymarła nie pozostawiając potomków. Pokazuje jednak, że nowoczesny H. sapiens sapiens – członkowie naszego podgatunku - opuścili Afrykę znacznie wcześniej niż myśleliśmy. I pokazuje, że było kilka migracji H. sapiens sapiens z Afryki w różnym czasie.   Wszystkie współczesne poza afrykańskie populacje jednak pochodzą z ostatniego exodusu, z grubsza 60-90 tysięcy lat temu. Historia jest złożona i obejmuje także krzyżowanie się „nowoczesnego” H. sapiens z linią H. sapiens neanderthalensis lineale – zarówno w Afryce, jak poza Afryką.


Z pewnością oczekuje nas więcej niespodzianek, bo skamieniałości homininów są rzadkie i każda może potencjalnie powiedzieć nam coś zdumiewającego. Jak powiedział kiedyś Steve Gould, za każdym razem, kiedy wykładał o ewolucji człowieka, wyrzucał wszystkie stare notatki i całkowicie na nowo pisał wykład.


Tutaj jest wykres z Stringera i Galway-Witham “nowości i poglądy”, pokazujący różne migracje nowoczesnych ludzi oraz jeszcze starsze migracje w ramach Afryki:  



Hershkovitz, I., G. W. Weber, R. Quam, M. Duval, R. Grün, L. Kinsley, A. Ayalon, M. Bar-Matthews, H. Valladas, N. Mercier, J. L. Arsuaga, M. Martinón-Torres, J. M. Bermúdez de Castro, C. Fornai, L. Martín-Francés, R. Sarig, H. May, V. A. Krenn, V. Slon, L. Rodríguez, R. García, C. Lorenzo, J. M. Carretero, A. Frumkin, R. Shahack-Gross, D. E. Bar-Yosef Mayer, Y. Cui, X. Wu, N. Peled, I. Groman-Yaroslavski, L. Weissbrod, R. Yeshurun, A. Tsatskin, Y. Zaidner, and M. Weinstein-Evron. 2018. The earliest modern humans outside Africa. Science 359:456-459.

Stringer, C. and J. Galway-Witham. When did modern humans leave Africa? Science 359:389-390


New jaw and teeth puts first exodus of Homo sapiens from Africa about 180,000 years ago

Why Evolution Is True, 26 stycznia 2018

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne


Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.