Sobotnia lekcja genetyki: ciołek matowy gynandromorf

Matthew przysłał mi tego tweeta entomologa Gila Wizena:

Gil Wizen @wizentrop

One of the most amazing bilateral gynandromorphs I have ever seen, a Dorcus stag beetle. Right - male side; Left - female side https://twitter.com/X6OMD_beetle/status/905823212025462784 ;…

10:39 PM - Sep 8, 2017

Co podkreśla zdjęcie poniżej. 

Przyjrzyjcie się uważnie:

“Gynandromorfy” są zwierzętami, które są po części męskie, po części żeńskie, a te części są ostro oddzielone; nie są „obojnackie”. Zarówno Matthew, jak ja pisaliśmy już o tych anomaliach (patrz tutaj i tutaj) i, jak wyjaśniamy (przeczytajcie również ten dłuższy artykuł), takie mozaiki wynikają zazwyczaj z utraty chromosomu płci podczas rozwoju zarodkowego, czego rezultatem są części męskie i żeńskie. Jak to działa zależy od systemu determinacji płci. 

U muszki owocowej Drosophila i wielu owadów drugorzędowe cechy płciowe (te cechy, które powodują, że wyglądamy, albo jak “mężczyzna”, albo “kobieta”) zależą od stosunku chromosomów X do autosomów (chromosomów nie związanych z płcią). Jeśli jesteś XX i masz normalny zestaw par chromosomów, to stosunek X-ów do autosomów wynosi 1 i wyglądasz jak kobieta. Jeśli jesteś XY, ten stosunek wynosi 0,5 i wyglądasz jak mężczyzna. Jeśli jednak żeński zarodek traci jeden X na jakimś etapie rozwoju, potomne komórki będą XO (“O” “nie Y”) i ten stosunek wyniesie 0,5 – męski. Tak więc, komórki tracące X i ich potomstwo będą dawać męskie części ciała, podczas gdy pierwotna tkanka XX będzie dawała żeńskie części ciała. (XO męscy są jednak bezpłodni, ponieważ nie mają chromosomu Y, niezbędnego dla męskiej płodności.)

Jeśli jedna z pierwszych dwóch komórek traci X, to dokładnie połowa ciała będzie męska, a połowa żeńska: podzielą się pośrodku. To daje “dwustronny gynandomorfizm”, który widywałem mniej więcej raz do roku, kiedy zajmowałem się codziennym oglądaniem muszek. Tak to wygląda:

Samce są mniejsze od samic, a więc części po prawej stronie ciała powyżej, które straciły X, są mniejsze niż te po lewej (proszę zauważyć krótsze skrzydła). Muszka ma również męską pigmentację po prawej (ciemna pigmentacja na tylnym odwłoku) i typowo żeńskie paski po lewej. „Grzebień płciowy” (kępka sztywnej szczeciny na przednich odnóżach, używana prawdopodobnie do przytrzymywania samicy podczas kopulacji)  znajduje się na krótszym, prawym odnóżu, ale nie na lewym. 

Tutaj jest zdjęcie prawdziwej muszki gynandromorfa (źródło tutaj):

Męska połowa ma białe oczy, ponieważ pierwotna samica była heterozygotą i miała recesywny allel na chromosomie X, który eliminuje pigmentację oczu: była Ww, gdzie “w” jest recesywnym, „białym” allelem. Chromosom X zawierający allel W został utracony po prawej stronie ciała, dając męską połowę XO, w której ekspresji uległ allel w. Proszę zauważyć krótsze skrzydła i ciemniejsza pigmentację po prawej stronie. Po odwróceniu muchy widać, że połowa jej genitaliów jest żeńska, a druga połowa męska.

Można używać tej techniki do badania, gdzie w ciele “produkowane” są męskie feromony i zachowania. Nie będę wdawać się tu w szczegóły tej techniki (autorstwa Seymoura Benzera), ale przykład takiej pracy, którą robiłem z moim studentem Ryanem Oyama, można zobaczyć tutaj. (To był sprytny eksperyment, ale pomysł badania specyficznych dla płci substancji chemicznych i zachowań był Benzera).

Wróćmy do ciołka matowego: prawdopodobnie powstał w ten sam sposób, jak muszka powyżej: przez utratę chromosomu X przez żeński zarodek. Większość chrząszczy ma ten sam rodzaj determinacji płci przez stosunek X/autosom jak ma Drosophila, więc utrata chromosomu X w części chrząszcza daje męskie drugorzędowe cechy płciowe. U ciołka matowego powyżej X prawdopodobnie zaginął na etapie dwóch komórek, więc lewa strona stała się samcem, a prawa pozostała samicą.

Najwyraźniejszą różnicę w ich budowie widać w żuwaczkach: prawa strona ma typowo duże i straszące żuwaczki samca, podczas gdy po lewej stronie są mniejsze żuwaczki samicy. Prawdopodobnie są tam inne różnice między stronami, których nie widać na zdjęciu, jak na przykład kształt genitaliów. Takie „podzielone” zwierzęta są bardzo wyraźnym pokazem różnic płci, a – w tym wypadku – różnica żuwaczek powstała prawdopodobnie przez dobór płciowy.

Dorcus jest z rodziny jelonkowatych (Lucanidae), a nazwa “jelonkowate” pochodzi od żuwaczek samców, które wyglądają jak poroża. Używają ich do walk o samice lub o dobre terytoria godowe (rodzaj doboru płciowego zwanego „konkurencją między samcami”. Tutaj można zobaczyć, jak wyglądają te bitwy (nie sądzę, by chrząszcze rzeczywiście raniły się wzajemnie):

Saturday genetics lesson: a gynandromorph stag beetle

Why Evolution Is True, 9 września 2017

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska