Pomysłowa nowa hipoteza o mimikrze owadów


Jerry A. Coyne 2017-03-07

Źródło: The Nature Observer’s Journal</a>
Źródło: The Nature Observer’s Journal

Przez lata pisałem tutaj o różnych rodzajach mimikry. Najczęstszymi tematami była mimikra batesowaska, której scenariusz ewolucyjny obejmuje trzy gatunki: łatwy do zidentyfikowania i obrzydliwy w smaku lub toksyczny model, drapieżnik, który uczy się (lub wyewoluował), by unikać tego modelu (odbiorca sygnału), i jadalny naśladowca, który ewoluuje, by przypominać model. Można z łatwością zrozumieć, że gatunek jadalny pozostawi więcej potomstwa, jeśli nagromadzi mutacje upodabniające go do modelu, bo częściej będą go unikać drapieżniki. Oto przykład: nieszkodliwa i jadalna mucha, która naśladuje pszczołę, niemal z pewnością po to, by uniknąć zjadania przez ptaki.

Drugą formą mimikry, o której często pisałem, jest mimikra müllerowska, w której grupa łatwych do zidentyfikowania gatunków, z których wszystkie są toksyczne lub obrzydliwe w smaku, ewoluują, by “zlać się” lub przypominać się wzajemnie. Takie wzajemne podobieństwo daje podobnie wyglądającym gatunkom korzyść, bo drapieżnikom łatwiej jest nauczyć się i unikać jednego wzoru niż wielu.


Tutaj jest przykład: grupa motyli rodzaju Acraea. Taka mimikra nie musi obejmować tylko jednej grupy organizmów: podobne wzory opisano w “kręgach” mimikry, do których należą motyle, chrząszcze, pluskwiaki i osy. Wszystkie mogą zdobyć tę samą ochronę przed drapieżnikami przez przyjęcie podobnych barw i wzorów.


Źródło: MimeticButterflies.org</a>

Źródło: MimeticButterflies.org



Dla wyewoluowania mimikry obu rodzajów odbiorca sygnału musi spotykać zarówno model, jak naśladowcę, a więc wszyscy muszą żyć na tym samym terenie. (Istnieje jeden scenariusz, w którym model i naśladowca mogą żyć w różnych miejscach, ale pozostawię wam wykoncypowanie, jak to działa.)


Klasycznym przypadkiem tego, co sądzono, że jest mimikrą batesowską, są ćmy lub motyle, które wyglądają jak pszczoły lub osy. Podobieństwo miedzy modelem a domniemanym naśladowcą jest czasami zdumiewająco dokładne. Tutaj jest ćma, która wygląda zupełnie jak osa. Zauważcie otwór gębowy, który wyewoluował, żeby przypominać osę: skrzydła są przezroczyste i złożone wzdłuż, jak u osy, ciało jest wąskie, w paski i zabarwione jak u osy, ma także silne przewężenie między tułowiem i odwłokiem („szypułkę”), czego nie mają ćmy.  Uwierzcie mi, gdybyście zobaczyli to, pomylilibyście to z osą i unikali, tak jak to robią drapieżniki.



Może to jednak nie być klasyczny przypadek mimikry batesowskiej, lub tak twierdzą autorzy nowego artykułu w „Ecology and Evolution” Michaela Boppré i in. (odnośnik poniżej). Może nie istnieć “odbiorca sygnału”, który nauczył się unikać ćmy, bo przypomina żądlącą osę. Zamiast tego Boppé et al. sugerują, że drapieżnik sam jest “modelem”: a jest nim drapieżna osa i scenariusz dotyczy wrodzonego unikania, nie zaś wyuczonego.


Oto jak to działa. Te osy (z rodzajów Vespula i Dolichovespula) są obficie występującymi owadami społecznymi, które żyją z drapieżnictwa (i padlinożerstwa) wobec innych owadów. Tutaj jest taka osa atakująca modliszkę:  

 


Wiemy, że podczas polowania nie atakują członków własnego gatunku; to byłoby zachowanie nieprzystosowawcze, bo przecież członkowie własnego gatunku mogą być członkami własnego gniazda. Ponadto, atakujący inną osę może sam zostać zabity żądłem.  


Poza tą obserwacją autorzy notują, że mimikra między jadalnymi ćmami, jak ta powyżej, a tymi osami, jest zdumiewająco precyzyjna: znacznie bardziej precyzyjna, powiadają, by musiała wyewoluować do oszukania ptaków. (Twierdzą, że ptaki unikałyby zwierzyny przez rozpoznanie kolorów i pasków z większej odległości.) Tutaj są jeszcze dwa przykłady tej precyzji; pierwsze zdjęcie pokazuje dwa gatunki os i ćmę. Potrafisz powiedzieć, które jest które? (Wskazówka: zdradzają ją czułki.)


(Z artykułu):  Dwa gatunki os eusocjalnych i “ćma-osa” z Kostaryki – ale które jest które? Ćma naśladuje nie tylko paski na odwłoku, ale także przezroczyste i złożone skrzydła, „szypułkę” odwłoka i wzór na tułowiu osy. Jej tożsamość zdradzają trąbka i czułki. (a) Mischocyttarus sp., (b) Polybia sp. (Hymenoptera: Vespidae), (c) Pseudosphex laticincta (Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae)
(Z artykułu):  Dwa gatunki os eusocjalnych i “ćma-osa” z Kostaryki – ale które jest które? Ćma naśladuje nie tylko paski na odwłoku, ale także przezroczyste i złożone skrzydła, „szypułkę” odwłoka i wzór na tułowiu osy. Jej tożsamość zdradzają trąbka i czułki. (a) Mischocyttarus sp., (b) Polybia sp. (Hymenoptera: Vespidae), (c) Pseudosphex laticincta (Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae)

Tutaj jest inny przykład precyzyjnej mimikry kształtu ciała, koloru i wzoru. Także tutaj przyjrzenie się czułkom pokazuje, że osa jest po lewej, a ćma po prawej stronie:


(Z artykułu): przypadek ścisłego podobieństwa między czarną osą eusocjalną (a, Hymenoptera: Vespidae: Parachartergus apicalis) a ćmą neotropikalną (b, Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae: Myrmecopsis strigosa), pokazująca te same naśladowcze cechy (odwłok, skrzydła, „szypułkę”, tułów), które były omawiane dla os (ilustracje 2 i 3). Pokazuje to, że hipoteza obszernie omawiana dla os rodzajów Vespula i Dolichovespula może także być stosowana do zrozumienia ścisłego naśladownictwa innych wzorów barw. (Składanie skrzydeł ćmy jest na tej fotografii niekompletne.)
(Z artykułu): przypadek ścisłego podobieństwa między czarną osą eusocjalną (a, Hymenoptera: Vespidae: Parachartergus apicalis) a ćmą neotropikalną (b, Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae: Myrmecopsis strigosa), pokazująca te same naśladowcze cechy (odwłok, skrzydła, „szypułkę”, tułów), które były omawiane dla os (ilustracje 2 i 3). Pokazuje to, że hipoteza obszernie omawiana dla os rodzajów Vespula i Dolichovespula może także być stosowana do zrozumienia ścisłego naśladownictwa innych wzorów barw. (Składanie skrzydeł ćmy jest na tej fotografii niekompletne.)

Hipoteza autorów jest zarówno pomysłowa, jak prosta – tak pomysłowa i prosta, że w rzeczywistości zdziwiony jestem, że nikt nie wpadł na nią wcześniej. Oto ona:

Ćmy nie naśladują os, by oszukać ptaki; naśladują osy, by oszukać same osy. Jest tak, ponieważ osy są drapieżnikami i będą unikać atakowania każdego owada, który wygląda bardzo podobnie do ich towarzyszy z gniazda, bo nie dostajesz nagrody w postaci pokarmu, kiedy atakujesz inną osę. 


Innymi słowy, drapieżne osy mają wrodzoną awersję do atakowania zwierząt, których wygląd rozpoznają (przypuszczalnie, ponieważ są eusocjalne i żyją w grupach, gdzie pomagają sobie wzajemnie); „naśladowca” zaś wykorzystuje to i ewoluuje precyzyjne podobieństwo do osy. Autorom odpowiada ta hipoteza, ponieważ myślą, że osy przypatrują się potencjalnej zdobyczy ze znacznie mniejszej odległości niż ptaki, co „zmusza” naśladowców do wyewoluowania bardzo precyzyjnego podobieństwa  - podobieństwa, które, ich zdaniem, nie może być wyjaśnione tylko przez przypatrywanie się im przez ptaki.


Różnicami między tym, a “klasyczną” mimikrą batesowską, jest to, że a) odbiorca sygnału i model są tym samym gatunkiem: osą; b) nie ma w tym uczenia się: rozpoznawanie przez osy własnego wzoru jest cechą, która wyewoluowała, prawdopodobnie w ten sam sposób, w jaki większość zwierząt nabywa rozpoznawanie członków własnego gatunku.


Jest to sprytna i pomysłowa hipoteza i kiedy czytałem ten artykuł zareagowałem w ten sam sposób, jak Thomas Henry Huxley po przeczytaniu Darwina: O powstawaniu gatunków - “Co za skrajna głupota, że nie pomyślałem o tym!” W końcu wiemy o mimikrze od czasu tuż po opublikowaniu O powstawaniu gatunków, niemniej zabrało ludziom ponad 150 lat, by wpaść na ten prosty pomysł.


Tak, pomysł jest znakomity i może być słuszny, szczególnie jeśli szanse pożarcia przez osę są wyższe niż pożarcia przez ptaka. Ale czy ta hipoteza jest prawdziwa? Jakie są na nią dowody?


Niestety, nie ma ich wiele poza spekulacjami autorów, że tak precyzyjna mimikra nie mogła być napędzana przez wzrok ptaków, ale wymaga bystrzejszego wzroku os. Ponadto autorzy opisują osy Vespula i Dolichovespula żerujące na ćmach w naturze, ale nie o innych osach tego typu lub na ćmach naśladujących takie osy. (Prowadzi to do myśli, że podobny wzór w paski czarno-żółte mogą być przypadkiem mimikry „quasi-mullerowskiej”, ale takim, w którym wyewoluowali, by przypominać siebie wzajemnie, ponieważ wzajemne ataki są szkodliwe. Także w tym wypadku nie ma żadnego uczenia się drapieżnika ani nie ma odbiorcy sygnału.)


Autorzy hipotezy nie wykluczają, że jest to także przypadek prawdziwej mimikry batesowskiej: dobór zachodził zarówno przez osy, które unikały atakowania zwierząt podobnych do siebie, a także ptaki, które nauczyły się unikania atakowania wszystkiego, co wygląda jak osa. Oba czynniki mogły brać w tym udział i podejrzewam, że robią to. Jak jednak sprawdzić, czy drapieżne osy Vespula i Dolichovespula były siłą napędową ewolucji?


Autorzy piszą, że jest to trudne:

Wydaje się jednak prawdopodobne, że (2) ogólnie nastawione na bodźce wzrokowe drapieżniki, takie jak ptaki, są dodatkowymi czynnikami selekcji, kształtując podobieństwo innych owadów do os. Tak więc w “naśladowaniu osy” przypuszczalnie działają dwa rodzaje czynników selekcji (o różnych stylach życia). Stosunkowa obfitość drapieżnych os (osobników i gatunków), które rozpoznają podobne do siebie owady jako nie-pokarm, kontra różni drapieżcy, którzy uczą się z doświadczenia, mogłyby wyjaśnić dokładność i niedokładność potencjalnie odnoszących sukcesy naśladowców.  Zaobserwowalibyśmy kombinację wrodzonej maskarady ochronnej i wyuczonej mimikry batesowskiej i mullerowskiej, i rozpoznalibyśmy różne rodzaje czynników doboru, a mianowicie te, które reagują w sposób wrodzony i te, które uczą się z doświadczenia. Tak więc, precyzyjni naśladowcy byliby chronieni zarówno przed osami, jak ptakami, podczas gdy nieprecyzyjni naśladowcy byliby chronieni przed wyuczonymi ptakami (które do pewnego stopnia uogólniły wyuczony wzór), ale nie tak dobrze przeciwko osom. Teoretycznie, dowód mógłby przyjść tylko z habitatów, gdzie osy żerują na owadach, ale nie ma uczących się drapieżników – takich miejsc jednak nie można znaleźć.

Można jednak pomyśleć o innych testach. Na przykład o włożeniu ciem-naśladowców i ciem- nienaśladowców do klatki z osami. Jeśli ćmy-naśladowcy będą atakowane mniej często, poparłoby to hipotezę autorów. Albo można zatrzeć pewne części wzoru naśladowców i zobaczyć, czy będą atakowane częściej. Jestem pewien, że możliwe są także inne testy, jak się o tym trochę pomyśli. Oto jeden, który właśnie wymyśliłem: jeśli jadalna ćma przypomina coś, co jej nie atakuje, jak na przykład trzmiela, to jest to prawdopodobnie przypadek prawdziwej mimikry batesowskiej, nie zaś tej nowej formy mimikry (która jeszcze nie ma nazwy) opisanej przez  Boppré i in. I w takim wypadku oczekiwalibyśmy, że mimikra będzie mniej precyzyjna niż u naśladowców os, ponieważ (według autorów) ptaki nie muszą patrzeć na potencjalną zdobycz z tak bliskiej odległości jak osy.


Ostatnia uwaga: autorzy piszą, że czasami same ćmy mogą być toksyczne: niektóre gatunki jedzą rośliny i, podobnie jak motyle monarchy, gromadzą niejadalne alkaloidy w swoich organizmach. Gdyby tak było (a to jest stosunkowo łatwo sprawdzić), to mimikra staje się bardziej skomplikowana i trudniejsza do zrozumienia. Dlaczego osy nie miałyby wyewoluować do rozpoznawania wzoru toksycznej ćmy – to jest, dlaczego wyewoluowała tak precyzyjna mimikra? Być może, w tym wypadku zapobiegłoby to pierwszemu uderzeniu w ćmę, która ją zabija, nawet jeśli osa potem rozpoznaje, że naśladowca nie nadaje się do zjedzenia. Albo autorzy mogą mylić się co do tego, jak ptaki rozpoznają potencjalną zdobycz: ptaki mogą mieć bystrzejszy wzrok niż autorzy sądzą.


W każdym razie jest to nowa hipoteza i warta rozważenia w wypadkach, kiedy naśladowca wygląda jak jego drapieżnik. Kiedyś oszukała mnie jedna z taki ciem, która dostała się do mojego domu w Maryland, i musiałem wyciągnąć moją siatkę na owady, by ją złapać, bo bałem się użądlenia. Dopiero po tym, jak ją złapałem, zorientowałem się w oszustwie. Jeśli ćma może oszukać kogoś, kto pracuje z owadami, prawdopodobnie może również oszukać osę lub pszczołę.

h/t: Matthew Cobb

____________

 Boppré, M., R. I. Vane-Wright, and W. Wickler. 2017. A hypothesis to explain accuracy of wasp resemblances. Ecology and Evolution 7:73-81.

 

A clever new hypothesis about insect mimicry

Why Evolution Is True, 26 lutego 2017

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry Coyne

Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.