Z nowego artykuły wynika, że istnieje nie jeden, a cztery gatunki żyraf, nie jestem jednak pewien


Jerry Coyne 2016-09-27


Żyrafa, Giraffa cameleopardalis, została opisana przez Linneusza i otrzymała nazwę gatunkową od urojonego podobieństwa do bestii hybrydowej (jak notuje Wikipedia, nazwa pochodzi od greckiego καμηλοπάρδαλις”: κάμηλος (kamēlos) czyli “wielbłąd” + πάρδαλις (pardalis) czyli “lampart”, bo ma długą szyję jak wielbłąd i plamki jak lampart). Zawsze była uważana za jeden gatunek, ale podzielony na kilka podgatunków, które żyją na różnych terenach i dają się rozróżnić po wzorach plam na futrze. Tutaj jest dawny opis podgatunków wraz z mapą; proszę zauważyć, że populacje zaliczone do każdego z tych sześciu podgatunków żyją na różnych terenach:



Tutaj jest klasyfikacja dziewięciu podgatunków w oparciu o wzór plam (liczba nazwanych podgatunków waha się między cztery a dziewięć, ale nie szukałem zbyt dokładnie).  



Proszę zauważyć, że ta klasyfikacja jest mniej lub bardziej arbitralna, ponieważ populacje są izolowane geograficznie, a więc nikt nie może użyć klasycznej “biologicznej definicji gatunku (BSC)”, w której członkowie tego samego gatunku mogą krzyżować się w stanie dzikim i mieć płodne potomstwo, podczas gdy członkowie różnych gatunków, kiedy są obecne na tym samym terenie, albo nie krzyżują się ze sobą, albo nie dają płodnych hybryd. Należy też zauważyć, że dla BSC przypuszczalnie różne gatunki (lub ten sam gatunek) muszą zostać „przetestowane”, kiedy żyją w tej samej okolicy („sympatryczność”). Jeśli nie spotykają się w naturze, niewiele można zrobić, by określić BSC.


Sposobem obejścia tego problem jest hybrydyzacja ich w zoo. Jeśli różne „podgatunki” nie krzyżują się ze sobą lub nie mogą stworzyć płodnych hybryd, kiedy krzyżują się w niewoli, niemal z pewnością nie robią tego również na swobodzie i mogą zostać uznane za różne gatunki. Jeśli jednak dwa różne typy krzyżują się i mają płodne potomstwo w niewoli, nie znaczy to, że są członkami tego samego gatunku, bo w naturze inne „bariery izolacyjne”, jak różny czas rui lub oparta na genach awersja do krzyżowania się z innymi typami może je izolować, mimo że te bariery mogą zostać przełamane w sztucznym środowisku w zoo.


Na przykład, “lygrysy“ są hybrydami lwów i tygrysic, które rozsławił film Napoleon Bonaparte. Lwy i tygrysy krzyżują się w niewoli i niektóre lygrysy są płodne. Nie uważamy jednak lwów i tygrysów za członków tego samego gatunku biologicznego, ponieważ gdyby żyły w tym samym miejscu na swobodzie – w Indiach, choć nie są tam już „sympatryczne” – nie powstałyby żadne hybrydy.


Allen Orr i ja omawialiśmy powód używania BSC do badania pochodzenia gatunków w rozdziale 1 naszej książki Speciation (2004), i doszliśmy do wniosku, że jeśli chce się zrozumieć „problem gatunku” – dlaczego zwierzęta i rośliny na danym terenie dzielą się na grupy i nie są po prostu jedną bandą – należy użyć BSC. Jeśli jednak chcesz tylko nazwać gatunki, nie zaś zrozumieć jak powstały odrębne skupiska, to musisz zająć się subiektywną klasyfikacją, jeśli te grupy nie żyją na tym samym obszarze.


I to jest problem z nowym artykułem w “Current Biology” Juliana Fennessy’ego i współautorów (odnośnik i link poniżej). Starali się oni ustalić liczbę gatunków żyrafy, jaka rzeczywiście istnieje, ponieważ jednak populacje żyją w różnych miejscach i nie spotykają się ze sobą (patrz poniżej), muszą używać innego kryterium do ustalenia liczby „gatunków” żyrafy. Używają genetycznej rozbieżności mierzonej przez liczbę różnic w sekwencjach DNA.


Fennessy et al. zsekwencjonowali osiem genów: 7 genów jądrowych oraz mitochondrialny DNA (w praktyce, jeden gen) dziewięciu opisanych uprzednio podgatunków żyrafy. Analiza filogenetyczna sekwencji, pokazana poniżej, wykazała, że populacje dzielą się na cztery wyraźne zgrupowania, które postanowili nazwać „czterema gatunkami”. Tutaj są te gatunki i ich nazwy:

Tutaj jest analiza filogenetyczna; kolory populacji odpowiadają kolorom na mapie poniżej (proszę zauważyć, że podgatunki nie zamieszkują tych samych terenów, choć mogły robić to w przeszłości; po prostu nie wiemy, jak było!) Należy też zauważyć, że każdy gatunek jest “monofiletyczny”, zawierający wszystkie osobniki, które pochodzą od tej samej populacji przodków.



Tutaj są niektóre populacja, jakie badali: kolory odpowiadają kolorom na filogenetyce powyżej.


(Z artykułu): Ilustracja 1 Dystrybucja i miejsce pobierania próbek różnych podgatunków żyrafy w Afryce (A) Zasięg dystrybucji (cieniowane kolory) dostarczone przez Giraffe Conservation Foundation [7], naniesione na mapę Afryki (http://www.naturalearthdata.com/). Koła reprezentują miejsca pobierania próbek; kodowanie: patrz ilustracja 2. (B) Powiększony widok region Południowego Sudanu. Proszę zauważyć, że próbki przypuszczalnej żyrafy nubijskiej były pobierane w wschód i zachód od Nilu.
(Z artykułu): Ilustracja 1 Dystrybucja i miejsce pobierania próbek różnych podgatunków żyrafy w Afryce (A) Zasięg dystrybucji (cieniowane kolory) dostarczone przez Giraffe Conservation Foundation [7], naniesione na mapę Afryki (http://www.naturalearthdata.com/). Koła reprezentują miejsca pobierania próbek; kodowanie: patrz ilustracja 2. (B) Powiększony widok region Południowego Sudanu. Proszę zauważyć, że próbki przypuszczalnej żyrafy nubijskiej były pobierane w wschód i zachód od Nilu.

Autorzy dokonują też analizy genetycznej “STRUKTURY”, która zakłada obecność różnych grup (zależnie od tej jak wiele grup przyjmują z góry) i próbują zobaczyć przy pomocy różnic genetycznych, jak odległe od siebie są te grupy. Założenie istnienia zarówno trzech, jak czterech grup (to drugie odpowiadające czterem gatunkom, które nazywają) było najbardziej użyteczne dla żyraf. Na górze ilustracji poniżej widać, jak dobrze zgrupowania są oddzielone przy K (liczba grup) i jak rozdzielenie pogarsza się marginalnie przy założeniu pięciu grup.

 

Także poniżej diagram zgrupowań jest oparty o DNA, szacunek czasu rozejścia się „gatunków” żyrafy, kalibrowany według zapisu kopalnego innych ssaków. Można zobaczyć, że te cztery grupy rozeszły się między 1 a 2 miliony lat temu.



Wszyscy więc wydają się zadowoleni z wniosku, że mamy cztery gatunki żyrafy zamiast jednego.


To znaczy, wszyscy poza Matthew Cobbem i mną. Ale więcej o tym za chwilę.  


Wniosek, że mamy cztery gatunki, zaakceptowało nie tylko pismo “Current Biology”, które opublikowało artykuł (proszę zauważyć tytuł), ale główne media, włącznie z „New York Times”, BBC, pismem „Science” i tak dalej. Nie znalazłem ani słowa krytyki tego wniosku. No więc tutaj jest kilka słów krytyki.


Podzielenie izolowanych geograficznie grup na gatunki jest ćwiczeniem w nazywaniu i klasyfikacji, nie zaś rozumieniem problemu, dlaczego przyroda jest nieciągła – a przez „nieciągłą” rozumiem odpowiedź na fascynujące pytanie: „Dlaczego na jednym obszarze zwierzęta i rośliny podzielone są na odrębne grupy zamiast tworzyć kontinuum?” Używanie miary odległości genetycznej, jak to autorzy zrobili w tej pracy, po prostu mówi nam, jak długo te grupy były oddzielone od siebie, nie zaś, czy pozostałyby odrębne, gdyby spotkały się w naturze. Mówi o historii ewolucyjnej, ale nie o specjacji.


A więc tak, wiemy, że cztery grupy, które nazywają gatunkami, oddzieliły się od siebie 1-2 miliony lat temu i rozwinęły różne ubarwienie futra. Ale „rasy” ludzkie także rozwinęły różne ubarwienie (i inne różnice genetyczne) w okresie około 60-100 tysięcy lat, także w przeważającej mierze w izolowanych grupach. Co prawda populacji ludzi nie można rozróżnić po ich sekwencjach DNA z jednoznacznością choćby zbliżająca się do tych podgatunków żyraf, ale jeśli damy im jeszcze milion lat izolacji geograficznej (co obecnie nie jest możliwe z powodu podróży), mogą rozdzielić się genetycznie w tym samym stopniu, co żyrafy. Czy nazywalibyśmy wtedy populacje ludzkie różnymi „gatunkami”? A gdyby populacja ludzka została izolowana na wyspie przez milion lat i zmieniła kolor włosów i stała się odróżnialna genetycznie przy pomocy sekwencjonowania w większości neutralnych miejsc? Czy powiedzielibyśmy jednoznacznie, że mamy nowy gatunek:  Homo islandensis?


Proszę także zauważyć, że analiza STRUCTURY genetycznej populacji ludzkich pokazuje dość schludny podział na sześć grup (Rosenberg et al. 2002), dobrze odpowiadający 5 regionom geograficznym. (Używanie innych założeń co do liczby grup, z K =  2, 3 i 4 nie daje równie czystego podziału, jak pokazują obszary o mieszanych kolorach). Te grupy są z Afryki, Afryki Wschodniej, Europy + Bliskiego Wschodu, Azji Centralnej/Południowej i z Ameryk.  



Czy mamy tutaj pięć gatunków człowieka, opartych na genetycznym zgrupowaniu? Jak duże różnice genetyczne będą wystarczające, by nazwać te grupy różnymi gatunkami ludzkimi (Te problemy omawiamy w Aneksie Speciation).


Korelacja różnic genetycznych z izolacją geograficzną odzwierciedla – oczywiście – fakt, że populacje, które nie mają szansy wymiany genów, stają się coraz bardziej różne dzięki doborowi naturalnemu i – być może największą siłą w tym wypadku – dryfowi genetycznemu. Jak jednak dużej różnicy potrzeba do postawienia diagnozy „gatunku”? Jest to arbitralne, ponieważ populacje mogą stać się „wzajemnie” monofiletyczne nawet dla jednego genu. W porządku, więc ilu genów potrzeba?


Stwierdzenie, że są cztery genetyczne zgrupowania żyraf jest solidnie podbudowane, ale czy odpowiadają one temu, co biolodzy ewolucyjni nazywają “gatunkami”? Kto wie? Nie wiemy, czy te grupy są izolowane reprodukcyjnie. Nie mogę znaleźć żadnych dowodów, że te grupy kiedykolwiek żyły na tym samym obszarze Afryki w sezonie rozrodczym – lub w jakimkolwiek innym czasie. Ponadto, mogą widocznie krzyżować się w zoo (patrz odnośnik do THE GIRAFFE STUD BOOK; płodności hybryd nie wspominają). Choć więc są to „zgrupowania genetyczne”, nie mamy pojęcia, czy są to gatunki biologiczne.


BBC cytowała z e-maila Matthew, jaki im wysłał, ale pominęli jego zastrzeżenie o izolacji reprodukcyjnej. Oto co napisali w artykule:

Matthew Cobb, profesor zoologii na University of Manchester, wyjaśnił, że “cztery grup żyraf były rozdzielone przez 1-2 milionów lat bez żadnych dowodów na wymianę genów między nimi”.  

A oto czego BBC zdecydowała nie cytować z e-maila Matthew (przytoczone za zgodą):

Definiowanie gatunków jest trudne i ani liczba różnic genetycznych, ani czas, jaki spędziły oddzielnie, niekoniecznie są istotne. Kluczowe jest to, co nazywamy biologicznym pojęciem gatunku – czy krzyżowanie między tymi grupami daje płodne potomstwo? Jeśli nie daje, są one gatunkami. Jeśli mogą stworzyć płodne potomstwo, to nie jest ważne, jak długo nie robiły tego w naturze, nadal nie są prawdziwymi gatunkami. Ten techniczny aspekt jest jednak najmniej ciekawy w tym badaniu. Zamiast tego powinniśmy skupiać się na rozbudowaniu właściwych strategii ochrony dla tych czterech grup zidentyfikowanych w badaniu. Niezależnie od tego, jak będziemy je nazywali, te cztery grupy mają odrębne geny i odrębną historię przez ponad milion lat.

Niemal całkowicie zgadzam się z Matthew, chociaż mam jedno zastrzeżenie. Tak, Fennessy i in. zidentyfikowali grupy, co możemy użyć do ochrony ich – jeśli chcemy chronić różnorodność fenotypową i genetyczną tego, co było kiedyś uważane za jeden gatunek. Ale czy chcemy tego? Ta kwestia nie była poruszona.


Jeśli próbujemy uratować geny koloru futra, no cóż, prawdopodobnie są one w niewielkich ilościach w innych „gatunkach” żyraf i moglibyśmy zrekonstruować każdy wzór przez dobór sztuczny. Jeśli próbujemy uratować różnorodność DNA, z których większość prawdopodobnie dotyczy zasad nukleotydów różniących się między „gatunkami”, ale bez żadnych konsekwencji biologicznych, to dlaczego próbujemy to robić? Chodzi mi o to, że – choć może nie dotarłem do właściwej literatury – nigdy nie widziałem szczegółowej i krytycznej dyskusji o tym, co właściwie konserwacjoniści próbują osiągnąć, kiedy decydują się na zachowanie populacji X, Y i Z. Jak dawno temu powiedział Dick Lewontin, jedna zapłodniona samica w danym gatunku zawiera połowę całej „addytywnej zmienności genetycznej” (podlegającej doborowi zmienności genetycznej dla różnych cech) dla całego gatunku i ten rodzaj ukrytej różnorodności jest prawdopodobnie obecny w kilku lub wszystkich czterech „odrębnych” gatunkach żyrafy. Kiedy mówimy: „musimy uratować wszystkie cztery gatunki żyrafy”, nie zastanawiamy się, co próbujemy uratować. Same populacje? Różnice fenotypowe, które je odróżniają? Czy geny, które je odróżniają? (Moja opinia brzmi, że powinniśmy ratować wszystko po prostu z szacunku dla zwierząt i roślin które były tu przed nami.)


Surowo potraktowałem to badanie, bo sam zajmuję się badaniami gatunków przy użyciu BSC, ale chcę zakończyć powiedzeniem, że badanie Fennessy’ego i in. jest w istocie bardzo dobre, poza ich pewnością, że mamy cztery „gatunki”. Nie omawiają oni trudnego problemu, czym właściwie jest „gatunek” – co Matthew streścił w jednym akapicie. Poza tym Fennessey i in. wykonali wspaniałą robotę. Zidentyfikowali cztery odrębne skupiska genetyczne, co mówi nam o historii ewolucyjnej tych grup i może w ostatecznym rachunku dać klucz do ich stopnia izolacji reprodukcyjnej, jeśli żyrafy przemieszczą się (może z powodu zmiany klimatycznej).  Daje nam także wgląd w to, które grupy były izolowane geograficznie wystarczająco długo, by pozwolić na nagromadzenie się takich różnic genetycznych, a także podnosi kwestie dotyczące biogeografii tych populacji.


Ale na pewno cztery gatunki? Nie umiem powiedzieć. Jestem zdziwiony, że główne pisma naukowe i naukowe działy gazet bezkrytycznie zaakceptowały wnioski autorów.

__________

Fennessy, J. et al. 2016. Multi-locus analyses reveal four giraffe species instead of one.  Current Biology 26:1-7, online doi.org/10.1016/j.cub2016.07.036


A new paper confidently claims that there are four giraffe species rather than one but im not so sure

Why Evolution Is True, 11 września 2016

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne


Profesor (emeritus) na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.