Larwy rybie upodobniają się do nieprzyjemnego, niejadalnego, bezwartościowego odżywczo zooplanktonu bezkręgowców


Jerry A. Coyne 2016-06-22


Pełno jest mimikry, nie tylko wśród zwierząt, ale także wśród roślin. Grupą zaniedbaną jednak w badaniach nad mimikrą są młodociane stadia organizmów morskich. (Inaczej jest z młodocianymi zwierzętami lądowymi, jak widać po licznych badaniach mimikry u gąsienic.)

Teraz jednak mamy całkiem nowe badanie Adama Greera i jego współpracowników, opublikowane w “Marine Ecology Progress Series” (pdf znajdziecie tu).

Autorzy przedstawiają całkiem przekonujące dowody, że stadium larwalne wielu ryb mogło wyewoluować tak, by przypominać bezkręgowy zooplankton, który jest albo niejadalny, albo niebezpieczny (larwy osłonic i żebropławów), albo nie oferuje zbyt wiele nagród żywnościowych (larwy skorupiaków). Mimikra, która obejmuje kształty, zdobienia i zachowania larw rybich byłaby formą mimikry batesowskiej, w której jadalne gatunki (larwy rybie) przypominają niesmaczną, niebezpieczną lub odżywczo bezwartościową zwierzynę (skorupiaki i niektóre bezkręgowce), ponieważ ten rodzaj podobieństwa zmniejsza ich ryzyko zostania zjedzonym. Było to oczywiście dzieło drapieżnych ryb, które nauczyły się unikać bezwartościowej lub niebezpiecznej zdobyczy i w ten sposób wywierały nacisk selekcyjny na rybie larwy, by przypominały tę zwierzynę. Jest to zjawisko wymagające drapieżnika, który się uczy.


Tutaj są dwa przykłady „modeli” (“salpidy” to wolno pływające larwalne osłonice) i ich przypuszczalni naśladowcy (larwy rybie):



Tutaj jest ilustracja z fotografiami. Wszystkie modele pe lewej stronie są bezkręgowcami, a wszyscy naśladowcy po prawej to larwy rybie. Autorzy notują rozmaite cechy ryby, które przypuszczalnie zostały ukształtowane przez dobór naturalny, by przypominać model: wydłużony kształt ciała, oczy na szypułkach, długie promienie płetw, jelita, które wloką się za zwierzęciem i tak dalej. Wyliczają rozmaite cechy ryby, które wyewoluowały, by przypominać bezkręgowce:  

Podobieństwo różnych larw rybich do członków galaretowatej społeczności zooplanktonu jest uderzające, kiedy patrzy się na ogólny kształt ciała, przezroczystość i ustawienie promieni płetw. Galaretowaty zooplankton ma długie, delikatne macki, które łatwo zaobserwować przy pomocy obrazowania in situ. Te macki na ogół zawierają zabarwione lub przezroczyste „węzły”, które są zalążkami kormidium lub nematocyst (komórek parzydełkowych) u rurkopławów i  stułbiopławów, albo – u żebropławów – odgałęzień, które wzmacniają obszar przekrojowy i podnoszą zdolność chwytania zwierzyny. Wiele larw rybich wyewoluowało delikatne i misterne przedłużenia promieni płetw, które bardzo przypominają macki rurkopławów i żebropławów, włącznie z małymi wypukłościami, które przypominają „węzły” (Fig. 1A-D). W rodzaju Liopropoma z podrodziny Epinephelinae te długie promienie płetw zostały pociągnięte do skrajności z dwoma promieniami osiągającymi kilkakrotną długość ciała (Fig. 1D). Ogólny kształt i umiejscowienie promieni płetwy grzbietowej u wielu ryb flądrokształtnych przypomina salpidy i ich osłonki (Fig. 1E,F). Największe podobieństwo między larwami rybimi i galaretowatym zooplanktonem widać u larw leptocephalus, które są niemal identyczne z żebropławami cestida (Fig. 1G,H).


Fig. 1. Example images of morphological and behavioral mimicry showing less palatable models (from the perspective of a vi- sual predator) and corresponding mimics in their natural orientation: (A) ctenophore Euplokamis dunlapae; (B) calycophoran siphonophore; (C) flatfish larvae (Paralichthyidae), note pigmented swellings similar to A and B; (D) grouper larva (Liopropoma spp.), note pigmented swellings similar to A and B; (E) salp (Thalia spp.); (F) flatfish larva (Bothidae); (G) cestid ctenophore; (H) leptocephalus eel larva (Muraenidae); (I) leptocephalus larva in curled posture with similar appearance to a salp; (J) narcomedusa Solmundella bitentaculata; (K) flatfish larvae in curled posture; (L) chaetognath (Sagitta spp.); (M) anchovy larva (Engraulidae); and (N) clupeid larva (Clupeidae) vertically orienting. Note changes in scale bars among images
Fig. 1. Example images of morphological and behavioral mimicry showing less palatable models (from the perspective of a vi- sual predator) and corresponding mimics in their natural orientation: (A) ctenophore Euplokamis dunlapae; (B) calycophoran siphonophore; (C) flatfish larvae (Paralichthyidae), note pigmented swellings similar to A and B; (D) grouper larva (Liopropoma spp.), note pigmented swellings similar to A and B; (E) salp (Thalia spp.); (F) flatfish larva (Bothidae); (G) cestid ctenophore; (H) leptocephalus eel larva (Muraenidae); (I) leptocephalus larva in curled posture with similar appearance to a salp; (J) narcomedusa Solmundella bitentaculata; (K) flatfish larvae in curled posture; (L) chaetognath (Sagitta spp.); (M) anchovy larva (Engraulidae); and (N) clupeid larva (Clupeidae) vertically orienting. Note changes in scale bars among images

Wypustki i ozdoby, które upodabniają ryby do planktonu, są kosztowne, ponieważ redukują zdolność pływania. Ale jeśli utratę sprawności z powodu wolniejszego pływania z nawiązką rekompensuje korzyść przypominania zwierzęcia, którego drapieżnik unika, to wyewoluuje mimikra.


Autorzy piszą także, że część mimikry, jak to się często dzieje, obejmuje zachowanie: larwy rybie, które są naśladowcami, pływają podobnie jak ich modele, ze zwiniętymi ciałami, czego nie robią nienaśladujące larwy rybie.


Ewolucja tej mimikry jest tylko wydedukowana, ale istnieją na to dość dobre dowody. Przede wszystkim, larwy rybie żyją na tych samych terenach, co ich modele, a jest to ogólnie (choć nie zawsze) wymóg, by wyewoluowała mimikra batesowska (drapieżniki muszą najpierw nauczyć się  unikania planktonu podobnego do ryb ewoluujących mimikrę). W tym wypadku modele i naśladowcy zostali złowieni w Zatoce Meksykańskiej oraz u wybrzeży Nowej Anglii. Po drugie, drapieżność ryb doprowadziła do innych wypadków mimikry (kamuflażu) u dorosłych ryb zamiast u młodocianych, a więc nacisk selekcyjny (drapieżność ryb) jest obecny. Ponadto, w miejscach gdzie żyją mimetyczne larwy rybie, jest wielka obfitość zooplanktonu bezkręgowców, a wysokie zagęszczenie modeli uważa się na ogół za niezbędne w większości wypadków mimikry batesowskiej (drapieżniki muszą wystarczająco często spotykać model, by wzmacniać awersję po spotkaniu smacznego naśladowcy, który redukuje awersję).


Jak powiedziałem, hipoteza mimikry jest intrygująca, ale wstępna. Eksperyment, który można by przeprowadzić, ale tego nie zrobiono, polega na wystawieniu w laboratorium drapieżnej ryby na jakieś trujące lub bez wartości odżywczej modele, jak również na jadalną zdobycz, niech nauczą się unikać tych pierwszych, a potem przetestowaniu tych przeszkolonych ryb przez włożenie mimetycznych larw rybich. Jeśli jest to prawdziwa mimikra, drapieżniki będą unikały mimetycznych larw rybich w znacznie większym stopniu niż nie mimetycznych. W eksperymencie kontrolnym, w którym ryby nie przeszły przeszkolenia, powinny pożerać mimetyczne larwy rybie.


Autorzy dokonali też symulacji komputerowej, żeby pokazać, że nawet niezmiernie mała korzyść selekcyjna dla larw rybich, która powoduje, że bardziej przypominają modele, doprowadzi do szybkiej ewolucji mimikry. (Wiedzieliśmy już o tym z wczesnych prac genetyki populacyjnej, ale użyteczne jest powtórzenie tego.) Ponieważ larwy rybie produkowane są w olbrzymich ilościach, z przytłaczająca większością, która ginie przed rozmnożeniem się, autorzy założyli śmiertelność 0,999999 na milion larw. Dodali dwie cechy, jedną behawioralną i jedną morfologiczną, które zmniejszały nieco śmiertelność – do  0,9999937 przy obecności obu cech. Symulacja prowadzona przez zaledwie 5 tysięcy pokoleń pokazała szybki wzrost częstości występowania obu cech. (Używaliśmy podobnej symulacji komputerowej w moim kursie o ewolucji: po prostu wbijało się wartości przeżycia i liczbę pokoleń, i otrzymywało wydruk z wynikiem.) 5 tysięcy pokoleń to oczywiście tylko mrugnięcie oka w czasie ewolucyjnym.


Choć dowód na mimikrę batesowską u larw rybich nie jest całkowicie rozstrzygający, jest dość silny w oparciu o duże podobieństwo – dotyczące zarówno morfologii, jak zachowania – oraz o fakt, że drapieżniki unikają modeli. Kilka eksperymentów laboratoryjnych, jak te sugerowane powyżej, niepomiernie wzmocniłoby postawioną tezę.

________

Greer, A. T., C. B. Woodson, C. M. Guigand, and R. K. Cowen. 2016. Larval fishes utilize Batesian mimicy as a survival strategy in the plankton. Marine Ecology Progress Series 551:1-12.


Larval fish mimic unpleasant, unpaltable or nutritionally worthless invertebrate zooplankton

Why Evolution Is True, 14 czerwca 2016

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska



Jerry A. Coyne


Profesor na wydziale ekologii i ewolucji University of Chicago, jego książka "Why Evolution is True" (Polskie wydanie: "Ewolucja jest faktem", Prószyński i Ska, 2009r.) została przełożona na kilkanaście języków, a przez Richarda Dawkinsa jest oceniana jako najlepsza książka o ewolucji.  Jerry Coyne jest jednym z najlepszych na świecie specjalistów od specjacji, rozdzielania się gatunków.  Jest wielkim miłośnikiem kotów i osobistym przyjacielem redaktor naczelnej.