Dlaczego egzaptacja jest niepotrzebnym terminem

Greg Mayer

2016-01-13

Najważniejszym odkryciem porównawczej morfologii kręgowców i paleontologii jest, że większość ewolucji jest stopniową, adaptacyjną modyfikacją już istniejących struktur (lub, lepiej, już istniejących programów rozwojowych, których wynikiem są struktury). Sprawa już istniejących struktur jest bardzo ważna – historia ewolucji jest do wielkiego stopnia historią radzenia sobie z tym, co jest – „majsterkowaniem”, jak nazywał to François Jacob. Zaczynasz z istniejącym fenotypem i istnieje zakres mutacyjnie dostępnych fenotypów, zdeterminowany przez system rozwojowy, środowisko i genotyp. Ten mutacyjnie dostępny region bardzo rzadko będzie zawierał całkowicie nowe struktury.

Czytelnicy WEIT – jako ssaki – mogli zastanawiać się, dlaczego tak trudno im spowodować, by żywność wychodziła im przez nos podczas jedzenia (zazwyczaj wymaga to energicznego kaszlu, śmiechu lub kichania), podczas gdy żółwie wodne robią to bez wysiłku i małe cząstki pokarmu elegancko wypływają im z nozdrzy podczas jedzenia. Powodem jest, że ssaki mają drugorzędowe podniebienie – sięgnij i postukaj w górną część ust – to właśnie to. Jest to kostna półka, która oddziela przewód powietrza idący od nozdrzy do głośni, od przewodu pokarmowego, który idzie od ust do przełyku. U (większości) żółwi nie ma drugorzędowego podniebienia, a więc przewód powietrza i przewód pokarmowy jest jeden i ten sam, co pozwala żywności na wydostawanie się nozdrzami. Skąd wzięło się to drugorzędowe podniebienie? Nie jest to nowa kość (kości), ale seria pośredniczących procesów, które spowodowały, że te same kości, które znajdują się u żółwi, spotkały się pośrodku i stworzyły pełną półkę. Żółwie, które mają niski metabolizm bazalny, nie muszą nieustannie oddychać, podczas gdy ssaki z ich wyższym metabolizmem, muszą na ogół oddychać i jeść równocześnie – oddzielne przewody pozwalają ssakom oddychać podczas żucia. W zapisie kopalnym można prześledzić stopniową modyfikację tych kości, by stworzyły drugorzędowe podniebienie (i nieco mniej wyraźnie, niezmiernie ważne, związane z tym miękkie podniebienie). Wadą sposobu jedzenia ssaków jest to, że kiedy wreszcie musisz połknąć żywność, płuca są poniżej przewodu trawiennego, mimo że nozdrza są powyżej ust, a więc strumienie powietrza i żywności muszą się przeciąć. Jeśli więc kichasz/ kaszlesz/śmiejesz się właśnie kiedy żywność przekracza przewód powietrzny, może dostać się do tego przewodu i wpaść do nosa.

Połykanie i oddychanie u ssaków jest więc oparte na tych samych kościach, przewodzie trawiennym i płucach, uporządkowanych w ten sam podstawowo sposób jak u żółwi i u naszego wspólnego gadziego przodka. U ssaków już istniejące struktury zostały poddane „majsterkowaniu” w serii udokumentowanych kroków i dotarły do obecnego stanu, który pozwala na jedzenie i oddychanie, co z kolei pozwala na wysokie tempo przemiany materii (a więc ciepłokrwistość), chociaż, ponieważ płuca są poniżej, możesz zadławić się jedzeniem. (Gdyby inżynierowie projektowali kręgowce, nigdy nie skrzyżowaliby przewodów powietrza i żywności.)

Wszystko to przychodzi na myśl z powodu wczorajszej uwagi Jerry’ego o pojęciu “egzaptacji” Steve’a Goulda, w związku z wideo o ewolucji, gdzie powiedziano, że skrzydła pingwina są „egzaptacją”, ponieważ „nie każda cecha jest adaptacją i nie wszystkie mają cel”. Z pewnością jest to jeden z najbardziej nieproduktywnych i błędnych sposobów patrzenia na skrzydła pingwina. Skrzydła pingwina są w rzeczywistości zmodyfikowanymi adaptacyjnie już istniejącymi strukturami; najwcześniejsze znane pingwiny w zapisie kopalnym były nielotnymi pływakami, ale nie tak zmodyfikowanymi do tego celu jak późniejsze pingwiny. Za koncepcją, że zmiana funkcji (w tym wypadku latanie na pływanie) wymaga nowej terminologii argumentowali bez większego powodzenia Gould i Elizabeth Vrba w1982 r.

Szkielet Waimanu tuatahi z paleocenu, jeden z najwcześniejszych pingwinów, z Slack et al. (2006), via March of the Fossil Penguins.

“Egzaptacja” jest niepotrzebnym terminem. Bardziej dezorientuje niż wyjaśnia. Ignoruje składnik historyczny ewolucji adaptacyjnej (co jest dziwne dla Goulda, ponieważ często i zazwyczaj poprawnie argumentował na rzecz znaczenia względów historycznych; jego niechęć wobec doboru naturalnego musiała w tym wypadku przezwyciężyć jego instynkty historyczne). Wielki paleontolog George Gaylord Simpson próbował zrehabilitować termin „preadaptacja” dla tych nierzadkich sytuacji, kiedy już istniejąca struktura podlega zmianie funkcji; kiedy już jest ta nowa funkcja, wtedy „postadaptacja” doskonali strukturę do jej wypełniania. Morfolog Carl Gans pisał, że to, co nazywał “nadmierną konstrukcją” – zdolność cechy do wykonywania działania przynajmniej stosunkowo dobrze w okolicznościach innych niż normalne – może często tworzyć podstawę preadaptacji. (Gans zastąpił „preadaptację” „protoadaptacją”, uznawszy, że ten pierwszy termin jest zbyt obciążony niefortunnymi skojarzeniami z mutacjonizmem, z którego Simpson próbował go oczyścić, by można go było używać.)

Dla mnie preadaptacja, obrana z konotacji mutacjonizmu, jest całkowicie nadającym się do użytku pojęciem. Tak więc, skrzydła wodnych ptaków są preadaptacją do pływania w wodzie. Plastyczność behawioralna pozwala na użycie skrzydeł w nowy sposób, co wprowadza nowe środowisko selekcyjne, a postadaptacje dalej dopasują strukturę do nowych warunków bytowania. Sądzę jednak, że jeszcze lepsza jest koncepcja „adaptacji sekwencyjnej”, oparta na koncepcji pierwszo- i drugorzędowych adaptacji Richarda Swanna Lulla (i związana z koncepcjami W. K. Gregory’ego caenotelic vs. paleotelic i habitus vs. heritage), która dostarcza znacznie lepszego sposobu patrzenia na zmiany funkcji. (Długo przypisywałem zwrot “adaptacja sekwencyjna” Lullowi, ale po ponownej lekturze nie mogę znaleźć tego zwrotu u niego; to były moje słowa streszczające jego poglądy. Nawiasem mówiąc, Lull był promotorem pracy doktorskiej Simpsona.)

Jak więc, zgodnie z tym poglądem, patrzymy na skrzydła pingwina? Przednie nogi pewnych dinozaurów (oczywiście, miały już przednie nogi – były one już istniejącymi strukturami) zostały zaadaptowane do lotu – to jest, nastąpiły modyfikacje budowy, które dawały wyższe przystosowanie ich posiadaczom dzięki obecności tych modyfikacji. Czy skrzydła ptaków są „egzaptacją”? Nie, skrzydła, jako skrzydła, są adaptacją do latania. Skrzydła pewnych ptaków zostały zaadaptowane do pływania – „płetwy” pingwinów. Kości stały się solidne, mocniejsze, ściśnięte grzbietowo brzusznie i o ostrym kancie, co ulepsza ich funkcjonowanie przy nurkowaniu (nie wszystkie te cechy były w pełni obecne u najwcześniejszych znanych skamieniałości pingwinów). Każda z tych modyfikacji jest adaptacją. Według terminologii Lulla, skrzydło jest adaptacją pierwszorzędową (do lotu), płetwa adaptacją drugorzędową (do pływania). Samo skrzydło jednak było adaptacją drugorzędową adaptacji pierwszorzędowej przedniej kończyny dinozaurów przeznaczonej do lokomocji – i tak dalej, cofając się w czasie. Są one seriami adaptacji sekwencyjnych. Błędem „egzaptacji” jest myślenie o cechach organizmu jako niezanalizowanych całościach bez historii: płetwy pingwina nie są tylko „płetwami”, ale całym zestawem cech, włącznie z wieloma kośćmi, mięśniami i zachowaniami do ich używania. I mają historię jako skrzydła, kończyny przednie i tak dalej, ale nie całkiem w nieskończoność. Jeśli „egzaptacja” znaczy, że późniejsza adaptacja opiera się na już istniejących strukturach, to termin jest pusty – wszystkie adaptacje są zatem „egzaptacjami”.

Przypadek opisany przez Simpsona jako preadaptacja dotyczy drapieżnego zachowania ptaka nestor kea (Nestor notabilis), dużej papugi górskiej z Nowej Zelandii. Kee jedzą owce (a przynajmniej ich części, bo owce mogą przeżyć), przecinając skórę ostrymi, zakrzywionymi dziobami.

Kee są z natury wszystkożerne, mamy tu więc rozszerzenie zakresu pokarmowego, umożliwione przez już istniejący kształt dzioba. Dziób jest adaptacją do wielkiego wachlarza pokarmów na i w ziemi oraz na i w roślinności (wygrzebywanie z pni itp.). Jeśli powstaje wrodzony (w przeciwieństwie do wyuczonego) aspekt żerowania na owcach lub sam dziób podlega selekcji dla cech, które podnoszą zdolność żerowania na owcach, to byłyby to drugorzędowe lub sekwencyjne adaptacje. W tym momencie jednak żerowanie na owcy może być plastycznością behawioralną przy użyciu dostępnych narzędzi („nadmierna konstrukcja” Gansa dostarczająca podstawy do „protoadaptacji”).

Nie tylko nie potrzebujemy terminu “egzaptacja”, ale w rzeczywistości przeszkadza on w zrozumieniu zjawisk przez sugerowanie, że działają tu procesy nieadaptacyjne (co było wyraźnie wypowiedzianą intencją Goulda i Vrby), podczas gdy w rzeczywistości mamy serie adaptacji sekwencyjnych.

[Muszę gorąco polecić stronę internetową March of the Fossil Penguins Daniela Ksepki, która odkryłem pisząc ten post.]

Gans, C. 1979. Momentarily excessive construction as the basis for protoadaptation. Evolution 33:227-233.

Gould, S.J. and E.S. Vrba. 1982. Exaptation- a missing term in the science of form. Paleobiology 8:4-15. pdf

Jacob, F. 1982. The Possible and the Actual. Pantheon Books, New York.

Kirsch J.A.W. and G.C. Mayer. 1998. The platypus is not a rodent: DNA hybridization, amniote phylogeny and the palimpsest theory. Philosophical Transactions of the Royal Society B 353:1221-1237. pdf

Lull, R.S. 1917. Organic Evolution. Macmillan, New York. Internet Archive

Simpson, G.G. 1953. The Major Features of Evolution. Columbia University Press, New York.

Slack, K.E., C.M. Jones, T. Ando, G.L. Harrison, R.E. Fordyce, U. Arnason, and D. Penny. 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23:1144-1155.

Why exaptation is an unnecessary term in the science of form

Why Evolution Is True, 28 grudnia 2015

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Greg Mayer

Zastępca kuratora działu gadów i płazów w muzeum zoologicznym Uniwersytetu Wisconsin. Doktorat z biologii ewolucyjnej obronił na Harvardzie.