Wezwania wabika nieoczekiwanie zmieniają preferencje żaby na temat partnera

Grupa Mike’a Ryana z University of Texas w Austin spędziła lata na badaniu zachowań godowych (i związku z zawołaniami samców) u żab tungara (Engystomops pustulosus), gatunku znajdowanego w Meksyku oraz Ameryce Środkowej i Południowej. Samce siedzą w strumieniu i nawołują godzinami w nadziei na zwabienie samic pięknem swojego śpiewu.

W większości wypadków samice żab tungara wolą zawołania godowe bardziej złożone, głośniejsze i o niższych częstotliwościach, chociaż sytuacja jest skomplikowana. Jest możliwe, że preferencja dla głośniejszych zawołań wynika z tego, że takie zawołania wydają większe samce, które nie tylko mogą zapłodnić więcej jajeczek, ale mogą mieć lepsze geny. Mogą więc dać samicy korzyść niegenetyczną (więcej plemników oznacza więcej potomstwa) lub korzyść genetyczną (potomstwo będzie miało geny ojca, a więc synowie będą więksi, co zwiększy ich szanse na znalezienie partnerki). Obie korzyści mogą z czasem drogą doboru naturalnego narzucić samicom preferencje dla pewnych rodzajów zachowań.

Poniżej jest kilka wideo, nagrań i zdjęć zawołań godowych samców żaby tungara. Jak widać, samce wkładają wiele energii w przyciągnięcie samic, używając zarówno brzuchów, jak pęcherzy głosowych:

Zawołań godowych samców można też posłuchać tutaj)

Zawołania mogą być niebezpieczne. Samce, które wydają bardziej wyrafinowane zawołania częściej padają ofiarą nietoperzy Trachops cirrhosus, które przypuszczalnie łatwiej je wykrywają. Ta kontrselekcja może powstrzymywać samce przed ewoluowaniem bardziej skomplikowanych zawołań, ponieważ może być punkt, w którym większe narażenie na drapieżnika przeważa korzyść przyciągania samic. Tutaj jest wołający samiec, którego spotkał smutny los: (zdjęcie: Christian Ziegler z Smithsonian.com):

Jedną rzeczą, którą zakładano milcząco w badaniach nad preferencjami co do partnera, jest, że istnieje kontinuum cech zawołań, które jest stałe i przechodnie. To znaczy, jeśli zawołanie A jest preferowane przed zawołaniem B, a zawołanie B przed zawołaniem C, to zawołanie A powinno być preferowane przed zawołaniem C. I to uszeregowanie preferencji nie powinno zmieniać się, jeśli w populacji są inne zawołania. Ale nowa praca opublikowana w “Science przez Amandę Lea i Mike’a Ryana (odnośnik poniżej) pokazuje, że może tak nie być, przynajmniej u tej żaby.

Ich hipotezą było, że zawołania “wabika” mogą zmienić uszeregowanie preferencji między dwoma zawołaniami, czyniąc mniej atrakcyjne zawołanie najbardziej atrakcyjnym. Badali to przez odegranie trzech sztucznych zawołań o różnej atrakcyjności przez głośniki w laboratorium i zobaczenie, w kierunku którego głośnika skakała samica. (Skoki w kierunku dźwięku są powszechnie używanym sposobem oceny preferencji samic żab.)

Lea i Ryan oparli swój eksperyment na analogii z człowiekiem: psychologiczne preferencje mogą zmienić kierunek, jeśli do systemu wrzuca się “wabika”. Oto jak opisują ten „efekt wabika”:

Dobrze znanym złamaniem tej regularności jest “efekt wabika”. Na przykład, kupując używany samochód, kupujący może cenić zarówno niską cenę, jak niskie zużycie paliwa. Z dwóch rozważanych pojazdów jeden ma wyższą cenę, ale niższe zużycie paliwa (A), podczas gdy drugi ma niższą cenę, ale wyższe zużycie paliwa (B). Kupujący decyduje, że woli niższą cenę niż niższe zużycie paliwa i wybiera B. W tym momencie sprzedawca wspomina, że ma trzeci samochód (C), który także ma niskie zużycie benzyny, ale znacznie wyższą cenę niż A i B. To powoduje, że kupujący zastanawia się ponownie mimo braku zainteresowania samochodem o tak wysokiej cenie. Ku zachwytowi sprzedawcy decyduje się ostatecznie na samochód A, wydając więcej pieniędzy za niższe zużycie benzyny. To irracjonalne zachowanie spowodowane było efektem wabika.

Czy żaby reagują tak samo na zawołania? Lea i Ryan stworzyli trzy sztuczne zawołania różniące się „typem” (przypuszczalnie stopniem skomplikowania) i tempem. Zawołanie najbardziej preferowane podczas testów było zawołaniem B, a zawołanie A było znacznie mniej preferowane. Potem stworzyli naprawdę marne zawołanie, C, które służyło jako wabik. Kiedy przeprowadzali testy z parami zawołań, B było zawsze preferowane przed A i oba były preferowane przed C.

Następnie problemem było danie poszczególnym samicom wyboru, kiedy wszystkie trzy zawołania przedstawiano im równocześnie. Zrobili to na dwa sposoby. Pierwszy, postawili na podłodze głośniki emitujące wszystkie trzy zawołania i patrzyli, który wybierają (A poniżej). Następnie powiesili zawołanie wabika (C) na suficie, żeby samica słyszała, ale nie „wybierała” go, ponieważ nie mogła skakać do sufitu. To jest wzór B poniżej.

A oto rezultaty pokazane jako odsetki żab wybierających albo zawołania A (jasnoszary), albo B (ciemnoszary) w dwóch sytuacjach: „dwójkowej” (zawołanie wabika nieobecne) i „trójkowej” (zawołanie wabika obecne).

Górna część rysunku poniżej jest z eksperymentu A, kiedy “trójkowa” sytuacja daje samicom możliwość skakania ku głośnikowi z wabikiem (te preferencje nie są podane). Dolna część pochodzi z eksperymentu B, kiedy samice słyszały zawołanie wabika, ale nie mogły go „preferować” przez poruszanie się w jego kierunku. Dane pokazują tylko stosunkowe preferencje dla A i B.

Spójrzmy na górną część najpierw (C; jest to nieco dezorientujące, bo wykresy nazywane są tymi samymi literami, co typy zawołań). Kiedy zawołania A i B były testowane wobec siebie bez zawołania wabika, B było nieco bardziej preferowane (podobnie jak we wstępnych eksperymentach) ale różnica nie była istotna. Sprawy przybrały jednak inny obrót, kiedy odegrano zawołanie wabika: nagle zawołanie A stało się silnie i istotnie preferowane (gwiazdka pokazuje istotność statystyczną z p mniejszym niż 0,05). Wabik zmienił preferencje, ale nie odwrócił ich, ponieważ nie było istotnej różnicy między zawołaniami A i B w eksperymencie „dwójkowym”. Ta zmiana, co pokazują trzy gwiazdki między eksperymentami dwójkowym i trójkowym, jest bardzo istotna (p < 0,001).

Wyniki są podobne, ale jeszcze bardziej uderzające w eksperymencie B, kiedy zawołanie wabika odegrano z sufitu. W tym wypadku, kiedy odgrywano tylko A i B, widać silną i istotną preferencję (p < 0.05)  dla B, podobnie jak we wstępnych eksperymentach. Kiedy jednak z sufitu słychać było wabika, nagle samice zdecydowanie wolały zawołanie A (p < 0,05), odwrotność, która była istotna przy porównaniu z testami dwójkowymi i trójkowymi (trzy gwiazdki: p < 0,001).

W obu wypadkach więc, dorzucenie trzeciego zawołania “wabika” powoduje, że samice wolą zawołanie, które albo było neutralne, albo mniej preferowane, kiedy testowano je tylko z jednym, alternatywnym zawołaniem. Innymi słowy, kierunek preferencji wobec partnera nie jest ustalony, ale zmienia się pod wpływem trzeciego zawołania – zawołania, które było najmniej atrakcyjne!

Jaki jest rezultat? W tym eksperymencie (nie jesteśmy pewni, czy te same rezultaty pojawiłyby się w naturze zamiast w laboratorium) preferencje partnera nie są ustalone, ale plastyczne: zmieniają się zależnie od tego, jakie inne zachowania słychać w pobliżu. Widzimy tutaj coś podobnego do „efektu wabika” opisanego przez Lea i Ryana przy kupowaniu samochodu, z zawołaniem C odgrywającym rolę droższego samochodu o mniejszym zużyciu paliwa.

Co to jednak znaczy? Przede wszystkim, nie wiemy, czy wynik jest ogólny: czy ta nieprzechodniość jest typowa dla zwierzęcych systemów godowych? Autorzy cytują jedną lub dwie prace sugerujące, że może tak być u innych gatunków (nie czytałem ich), ale potrzeba znacznie więcej eksperymentów, żeby zobaczyć jak ogólny jest „efekt wabika” w przyrodzie.

Dlaczego jednak to w ogóle dzieje się? Czy ma to jakikolwiek sens ewolucyjny, czy po prostu odzwierciedla zdezorientowanie samic, które gubią się z powodu zawołania wabika? Jeśli jednak tak jest, to dlaczego ich preferencje kierują się nagle ku gorszemu zawołaniu A?

Nie wiemy, jednak Lea i Ryan sugerują kilka hipotez:

W społecznie złożonej sytuacji, takiej jak chór żab, racjonalne decyzje mogą zabierać czas, powodując potencjalnie utratę szansy na kopulację i ryzyko narażenia na drapieżniki. Mogły wyewoluować reguły podejmowania decyzji, włącznie z utratą niechęci, obniżając ryzyko kosztownych błędów, które są bardziej prawdopodobne, kiedy są skrajne możliwości i niepewne środowisko. Taka heurystyka mogła prowadzić do stabilizacji selekcji cech samców i zachowania zróżnicowania genetycznego. Ponadto, tak jak ludzie są podatni na manipulacje sprzedawców, reguły wyboru zależne od środowiska mogą czynić samice żab podatnymi na wykorzystanie przez rywalizujących samców; na przykład, jeśli samce wybierają swoich najbliższych sąsiadów.

Chociaż jest jasne, że wzór wyboru samic nie jest zgodny ze stałą oceną, jak to przewidywały tradycyjne modele doboru płciowego, dalece nie jest jasne, czy doskonała racjonalność formalna jest zgodna z optymalnym dostosowaniem ewolucyjnym. Niezbędne jest bliższe przyjrzenie się temu, by ustalić, czy brak konsekwencji ujawniony przez efekty wabika są w rzeczywistości poniżej optymalnej w kontekście maksymalizacji dostosowania. Zmiana wyboru przez samice w różnych kontekstach społecznych może odzwierciedlać adaptację do używania dodatkowych źródeł informacji, czego wynikiem są bardziej złożone, ale przewidywalne wzory wyboru.

Mówią tutaj, żargonem naukowym, że może to być po prostu irracjonalny bałagan bez znaczenia adaptacyjnego. (Być może, zawołanie B po prostu słychać wyraźniej niż zawołanie A, kiedy odgrywane jest zawołanie wabika.) Proponują jednak także alternatywne scenariusze, w tym bliskość przestrzenna, drapieżników i utratę niechęci, które wszystkie są adaptacyjne: to jest, zmiany preferencji w obecności trzeciego zawołania mogą być zjawiskiem ewolucyjnym, które daje samicom większą liczbę potomstwa.

Taka hipoteza adaptacyjna może mieć sens, ale niekoniecznie w świetle wyników eksperymentu z wabikiem. Na przykład, jeśli samice chcą uniknąć skakania na duże odległości, lub uniknąć drapieżników, przez zaakceptowanie najbliższego zawołania zamiast najbardziej atrakcyjnego, ma to sens adaptacyjny, ale nie wydaje się związane z wynikami Lea i Ryana, że obecność wabika powoduje zmianę preferencji samicy. Dlaczego to odwrócenie preferencji? A może jest adaptacyjne kopulowanie z każdym samcem, kiedy środowisko akustyczne jest dezorientujące, ale to także nie wyjaśnia zmiany preferencji zamiast utraty preferencji.

W sumie, uważam, że rezultaty tego eksperymentu są intrygujące, ale ich znaczenie nie jest jasne. Nie jest to winą eksperymentatorów, chociaż bowiem spodziewali się oni efektu wabika, jego znaczenie i to, czy wyjaśnienie dotyczy adaptacji, byłoby niesłychanie trudno rozplątać. Jedynym problemem, jaki mam z tą pracą, a jest on pomniejszy, to, że hipoteza adaptacyjna nie wydaje się zbyt związana z eksperymentalnym odkryciem odwrócenia preferencji. Solidne natomiast jest odkrycie, że stosunkowe preferencje między dwoma typami zawołań mogą być radykalnie zmienione przez obecność trzeciego zawołania.

______

Lea, A. M. and M. J. Ryan. 2015. Irrationality in mate choice revealed by túngara frogs. Science 349:964-966.

Decoy calls unexpectedly change a-frogs mate preference

Why Evolution Is True, 1 wrzesnia 2015

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska