Według nowych badań są cztery gatunki pingwinów białobrewych, a nie tylko jeden

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.6973

Tutaj są dwa zdęcia, jakie zrobiłem na Półwyspie Antarktycznym jesienią 2019 roku. Wyróżniają się białymi paskami na głowie (źródłem swojej nazwy) i czerwono-pomarańczowymi dziobami.  

Kolonia pingwinów, większość pochylona chroniąc się przed lodowatym wiatrem:

A tutaj jest ich dystrybucja zaczerpnięta z artykułu; DNA i skóry pingwinów zebrano z czterech obszarów zaznaczonych kolorowymi trójkątami (z sześciu miejsc w sumie).

Najpierw jednak potrzeba kryteriów do oddzielenia różnych gatunków, zanim zaczyna się podejmować decyzje o liczbie gatunków. Klasyczne kryterium znane jest jako Biologiczne Pojęcie Gatunku (BSC), które mówi, że jeśli dwie populacje zachowują reprodukcyjną izolację od siebie (bardzo ograniczona albo żadna wymiana genów), kiedy współwystępują w naturze, te populacje można uważać za odrębne gatunki. Reprodukcyjne bariery muszą opierać się na różnicach genetycznych między populacjami i mogą obejmować wiele różnych przeszkód do wymiany genów, włącznie z niechęcią do kopulacji, sterylnością lub niezdolnością do życia hybryd, rozmnażania się w innych porach roku, preferowanie innego mikrośrodowiska na tym samym ogólnym terenie i tak dalej.   

Oczywiście, najlepiej stosuje się BSC tam, gdzie populacje są sympatryczne – to jest, żyją w tym samym miejscu, więc możemy rzeczywiście ustalić, czy bariery wymiany genów są skuteczne. Może to jednak nadal działać, kiedy populacje żyją w różnych miejscach, ale przy przymusowym skrzyżowaniu w laboratorium lub zoo hybrydy są bezpłodne lub nienadające się do życia. Takie hybrydy z problemami niewątpliwie pojawiłyby się także w stanie dzikości, więc jest zasadnym wnioskiem, że znalezienie takich hybryd z problemami u allopatrycznych populacji (żyjących na innych obszarach) oznacza, że te populacje są różnymi biologicznymi gatunkami.

Odwrotność jednak nie jest prawdą: jeśli populacje mogą dawać płodne i nadające się do życia hybrydy w niewoli, nie znaczy to, że są tym samym gatunkiem, bo choć mogą dawać płodne i żywotne hybrydy w zoo, mogą nie krzyżować się w naturze z powodu innych sezonów rozrodczych lub odrazy seksualnej. (Tak jest z lwami i tygrysami, które mogą mieć płodne hybrydy w zoo, ale nigdy nie hybrydyzowały w naturze tam, gdzie występują obok siebie.)

Tak więc, używanie BSC do allopatrycznych populacji jest kwestią subiektywną, chyba że hybrydy są sterylne lub nienadające się do życia. I ta niepewność dotyczy również pingwinów białobrewych. Próbki populacji w tym badaniu pochodzą od geograficznie izolowanych populacji i nie wiemy niczego o międzypopulacyjnej hybrydyzacji w zoo. Nie można więc, używać BSC do pingwinów białobrewych, pojęcia, które z całego szeregu powodów uważam za najlepsze pojęcie gatunku. (Dyskusja o tym, dlaczego preferuję BSC znajduje się w rozdziale 1 i w Aneksie do książki mojej i Allena Orra, Speciation.)

Autorzy więc stosują inne pojęcie gatunku do pingwinów białobrewych:  filogenetyczne pojęcie gatunku (PSC). Jest ono zdefiniowane jako “najmniejszą dającą się rozróżnić grupę indywidualnych organizmów, w której jest wzór pochodzenia i przodków”.

Omawiam PSC w aneksie do Speciation; jest z tym pojęciem kilka problemów, które powodują, że jest mniej niż optymalne. Fakt, że grupę można rozróżnić, niekoniecznie odzwierciedla genetyczne różnice między populacjami. Powiedzmy, że jedna populacja pingwinów żyje na wyspie otoczonej wodami, które obfitują w pokarm morski, podczas gdy inna populacja ma mniej żywności. Pingwiny w pierwszej populacji mogą być duże, podczas gdy w drugiej, z ubogim dostępem do żywności, są małe. Można rozróżnić dorosłe pingwiny po ich wielkości, co czyni dwie “rozróżnialne” grupy, ale nie będzie to sensowna różnica i nie będzie odzwierciedlała niczego o genetycznej odrębności tych populacji. Takie różnice mogą powstać w jednym tylko pokoleniu nie z powodu ewolucji, a z powodu wpływu środowiska na rozwój.    

Ponadto, jeśli populacje są geograficznie izolowane, jak te na różnych wyspach, to będzie rodzicielski wzór przodków i pochodzenia na każdej z wysp. Każdy osobnik będzie pochodził od rodziców z własnej wyspy, więc to kryterium także jest spełnione. Połącz geograficzną izolację z “rozróżnialną” cechą, także niegenetyczną, a otrzymujesz nowy gatunek. Co to jednak znaczy? Bardzo niewiele, przynajmniej w kategoriach biologii. Jak podkreślałem, „gatunek” istnieje, by opisać „grudkowatość” przyrody w jednej lokalizacji: fakt, że, powiedzmy, ptaki w jednym lesie nie zlewają się niepostrzeżenie jedne w drugie, ale są podzielone na odrębne grupy. Ta grupowość odzwierciedla brak krzyżowania się w naturze i każde sensowne pojęcie gatunku musi zajmować się „grudkowatością” na jednym obszarze. Pochodzenie gatunków jest tym samym, co pochodzenie odrębnych “grudek” roślin i zwierząt, które można rozróżnić w jednym miejscu.

Jeśli więc przeniesiesz populację Azjatów na jedną z wysp, a populację Europejczyków na inną i zmusisz ich, by tam na zawsze pozostali, PSC automatycznie czyni z nich inne gatunki ludzi, ponieważ każdego osobnika (zarówno z wyglądu, jak genów) można zdiagnozować, a populacje zachowują wzór przodków i pochodzenia. Wiadomo jednak, że ludzie są jednym gatunkiem z wieloma różnymi morfologiami i statystycznymi różnicami w częstotliwości genów. Azjaci nie są jednym gatunkiem a Europejczycy innym, ponieważ z łatwością krzyżują się tam, gdzie występują wspólnie. Co znaczy mówienie, że Azjaci na wyspie X są gatunkiem różnym od Europejczyków na wyspie Y? Nic nie znaczy.   

Opisałem to nieco szerzej, ponieważ taka jest sytuacja także z pingwinami białobrewymi. Żyją w różnych miejscach i choć są między nimi różnice genetyczne, tak samo jak są różnice genetyczne między ludzkimi populacjami, jeśli używasz kombinacji wielu genów, jak również są różnice morfologiczne między populacjami pingwinów białobrewych, te różnice dotyczą tylko wielkości i kształtu. W ostatecznym rachunku, jeśli uważasz, że różnice w DNA między populacjami pingwinów białobrodych są wystarczające, by uznać je za odrębne gatunki, to jest to tylko kwestia smaku, bo nie istnieje oczywista korelacja między różnicami w DNA a zdolnością tworzenia płodnych hybryd, gdyby populacje współwystępowały w naturze. I nawet nie wiemy, czy morfologiczne różnice między populacjami pingwinów białobrewych są oparte na różnicach genetycznych, bo mogą to być różnice rozwojowe spowodowane innymi środowiskami, które, jak przyznają autorzy, istnieją dla różnych populacji pingwinów.  

Po powiedzeniu tego wszystkiego, oto są dane.

Morfologia: autorzy przyglądali się 39 skórom pingwinów z pięciu lokalizacji, jakie znajdują się w dwóch muzeach. Zmierzono pięć liniowych cech dziobu i rozmiarów ciała. Proszę zauważyć, że każda cecha jest związana z rozmiarem ciała. (Patrz artykuł, gdzie jest lista cech.)

DNA: autorzy użyli 69 próbek DNA z pięciu spośród sześciu populacji opisanych w badaniu. Użyli ponad 10 tysięcy miejsc DNA do analizy genetycznej odległości (separacji), więc jest to bardzo duża próba. Ta próba i część analizy opisane w tym artykule pochodzi z artykułu z 2018 roku w „Molecular Ecology” Clucasa i in.

Wyniki można przedstawić pokrótce (mam nadzieję!)

Morfologia. Pingwiny dzielono według lokalizacji (cztery grupy) w oparciu o statystyczną kombinację cech rozmiarów ciała, ale wielu indywidualnych pingwinów nie dawało się odróżnić nawet przy kombinacji ich pomiarów. Można to zobaczyć z nachodzenia na siebie dwóch wykresów poniżej (każdy kolor kropki jest jednym osobnikiem z danej populacji; trójkąty są średnimi populacji). Tutaj jest wykres cech dotyczących rozmiarów:

Można zobaczyć brak rozróżnialności, ponieważ pozycja kropki nie mówi ci ze 100 procentową pewnością, jaki jest jej kolor; to jest, nie może z całą pewnością odróżnić osobnika nawet przy statystycznej kombinacji dziewięciu cech rozmiaru ciała. Ogólnie populacje są zróżnicowane, ale nie są to całkowicie odseparowane grupy, co jest wymagane dla „rozróżnialności”. Autorzy piszą także, że poza wielkością, nie ma żadnych widomych cech upierzenia, których można użyć, by odróżnić te populacje. Mamy więc populacje, które nieco różnią się rozmiarami ciała (a więc i kształtem), ale tak samo jest z wieloma gatunkami, które nie są „rozbite” na wiele gatunków, włącznie z H. sapiens.

DNA.  DNA był znacznie lepszy w diagnozowaniu osobników. Istotnie, używając 10 tysięcy miejsc DNA osobnika można było przypisać do danej populacji, co znaczy, że jest znaczne genetyczne rozejście się między czterema lokalizacjami (Falklandy, Wyspy Kerguelena, Georgia Południowa i Szetlandy Południowe/Półwysep Antarktyczny). Grupowanie oparte na DNA pokazuje absolutnie odrębne grupy, a stosując DNA do filogenetyki (drzewa rodzinnego) widać, że te cztery grupy tworzą inne wzory pochodzenia.

Można zobaczyć brak rozróżnialności, ponieważ pozycja kropki nie mówi ci ze 100 procentową pewnością, jaki jest jej kolor; to jest, nie może z całą pewnością odróżnić osobnika nawet przy statystycznej kombinacji dziewięciu cech rozmiaru ciała. Ogólnie populacje są zróżnicowane, ale nie są to całkowicie odseparowane grupy, co jest wymagane dla „rozróżnialności”. Autorzy piszą także, że poza wielkością, nie ma żadnych widomych cech upierzenia, których można użyć, by odróżnić te populacje. Mamy więc populacje, które nieco różnią się rozmiarami ciała (a więc i kształtem), ale tak samo jest z wieloma gatunkami, które nie są „rozbite” na wiele gatunków, włącznie z H. sapiens.

DNA.  DNA był znacznie lepszy w diagnozowaniu osobników. Istotnie, używając 10 tysięcy miejsc DNA osobnika można było przypisać do danej populacji, co znaczy, że jest znaczne genetyczne rozejście się między czterema lokalizacjami (Falklandy, Wyspy Kerguelena, Georgia Południowa i Szetlandy Południowe/Półwysep Antarktyczny). Grupowanie oparte na DNA pokazuje absolutnie odrębne grupy, a stosując DNA do filogenetyki (drzewa rodzinnego) widać, że te cztery grupy tworzą inne wzory pochodzenia.

Filogeneza tych czterech grup (“100” znaczy, że grupy są skrajnie mocno wsparte) przy użyciu analizy “bootstrap”:

Ile gatunków? W oparciu o te dane autorzy dzielą pingwiny białobrewe na cztery gatunki w  rodzaju Pygoscelis:

P. papua na Wyspach Falklandzkich
P. ellsworthi na Szetlandach Południowych
P. taeniata na Wyspach Kerguelena
P. poncentii from Georgia Południowej.

Wnioski:

Te cztery populacje zróżnicowały się dość znacznie pod względem DNA, co znaczy (ponieważ miejsca DNA były “neutralne”, odzwierciedlając upływ czasu), że te populacje były odizolowanie geograficznie od siebie przez długi czas, choć nie wiem, jak długo. Populacje są rozróżnialne przez DNA i widocznie mają wzór przodków i pochodzenia, a więc pasują do pojęcia filogenetycznego gatunku. Jeśli jednak używasz samej morfologii, nie są to filogenetyczne gatunki, bo nie są rozróżnialne morfologicznie. Potrzeba jednak tylko jednej lub niewielu cech, by rozróżnić populację według PSC, a więc są to filogenetyczne gatunki. W każdym razie byłbym ostrożny z diagnozowaniem ich według morfologii, ponieważ są to cechy dotyczące rozmiarów ciała i prawdopodobnie wpływają na nie lokalne warunki, a  nie tylko geny.  

Czy są to jednak BIOLOGICZNE gatunki? Odpowiedź brzmi: „nie wiemy”. Podejrzewam, że gdyby pingwin z Kerguelen w jakiś sposób znalazł drogę do Szetlandów Południowych, mógłby krzyżować się tam z miejscowymi pingwinami i mieć płodne hybrydy, ale to jest tylko moja intuicja. Ponieważ to się nie zdarzyło, a nie znam sytuacji w zoo, możemy tylko powiedzieć, że nie jesteśmy pewni, czy są to biologiczne gatunki. Można osądzać po zobaczeniu, czy inne gatunki ptaków z podobnym rozejściem się genetycznym byłyby niezdolne do tworzenia hybryd tam, gdzie współwystępują; to dałoby nam jakieś pojęcie, czy ten rozmiar genetycznego rozejścia się między populacjami pingwinów przeszkodziłby tworzeniu płodnych hybryd. Oczywiście jednak każda grupa ptaków ma własny “zegar specjacji” (np. różni się czas ich pokoleń), więc to także byłoby zgadywanie, choć podbudowane.    

Czy autorzy powinni byli nazwać je różnymi gatunkami? Moja odpowiedź (trzymając się BSC) brzmi: “Nie wiem; to zależy od tego, czego dowiemy się o ich zgodności reprodukcyjnej w niewoli”. Jeśli nie mogą tworzyć płodnych i żywotnych hybryd w zoo lub po prostu odmawiają kopulowania ze sobą, daje nam to całkiem  solidną wskazówkę, że byłyby reprodukcyjnie izolowane, gdyby współwystępowały w naturze; a więc mogliby ze znaczną pewnością nazywać je różnymi biologicznymi gatunkami. Gatunki PSC nie zawsze jednak pokrywają się z biologicznymi gatunkami, powstrzymuję się więc z oceną i mówię tylko, że autorzy należą do „rozdzielaczy”, szukających powodów, by dzielić populacje na odrębne gatunki.   

Jednym z powodów, dla którego biolodzy lubią to robić, jest to, że łatwiej jest chronić zwierzęta należące do różnych gatunków niż zwierzęta, które po prostu należą do różnych populacji jednego gatunku (podgatunki są, zgodnie z amerykańskim Endangered Species Act, także chronione prawem). Podział umożliwia więc uratowanie większej liczby zwierząt, co widać w tweecie poniżej.  Na szczęście pingwiny białobrewe nie są zagrożone, choć niektóre z badanych populacji zmniejszyły się przez ostatnich dwadzieścia lat.

h/t: Paul

___________________

Tyler, J, Bonfitto, MT, Clucas, GV, Reddy, S, Younger, JL. Morphometric and genetic evidence for four species of gentoo penguin. Ecol Evol. 2020; 00: 1– 11. https://doi.org/10.1002/ece3.6973

New paper claims that gentoo penguins are now four species not one

Why Evolution Is True, 9 listopada 2020

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska