Pasożytnictwo lęgowe, łyski amerykańskie

Na poniższym zdjęciu gniazda łysek dwa jaja złożone są przez inna samicę (pasożytnicze jaja są ciemniejsze).

Odkryłem pasożytnictwo lęgowe przez codzienne sprawdzanie gniazd i oznaczanie wszystkich nowych jaj. Żaden ptak na świecie nie może złożyć więcej niż jedno jajo dziennie, kiedy więc gniazda są sprawdzane codziennie i od wczoraj jest więcej niż jedno nowe jajo w gnieździe, jest jasne, że więcej niż jedna samica złożyła jaja w gnieździe. Ponieważ oznakowujemy jaja, kiedy są składane, wszystkie jaja bez numerków są nowymi jajami, złożonymi po naszej ostatniej wizycie. Więcej niż jedno jajo = pasożytnictwo lęgowe! Pasożytnictwo jest bardzo częste – niemal połowa gniazd zawierała pasożytnicze jaja.

Ważnym pierwszym krokiem było upewnienie się, że te intrygujące gniazda nie były przykładani grup łysek żyjących w kooperatywie – u kilku gatunków ptaków wiele samic dzieli się jednym terytorium i wszystkie składają jaja w tym samym gnieździe. Oznakowanie łysek obrączkami na szyję pokazało wyraźnie, że każde terytorium zawierało tylko jedną samicę i jednego samca, a więc odkryłem pasożytnictwo lęgowe, nie zaś kooperatywne rozmnażanie się. Tutaj jest zdjęcie pary terytorialniej (bez obrączek).

Jaja łyski mogą różnić się kolorem i znakami, jak pokazuje poniższe zdjęcie jaj kilku samic. Jaja różnych samic mają inny kształt, kolor i wzór nakrapiania. Uważam, że są piękne. 

Na zdjęciu poniżej są jaja pięciu samic; w każdej kolumnie są jaja tej samej samicy. Proszę zauważyć, że jaja różnią się cechami takimi jak kształt, kolor, wzór nakrapiania, ale każda samica składa takie same jaja. To umożliwia stwierdzenie, które gniazdo odwiedził pasożyt.

Na zdjęciu poniżej są jaja z gniazda, w którym odkryliśmy niezwykłe tempo składania jaj, dzięki któremu mogliśmy stwierdzić że zalągł się tam pasożyt. Następnie zidentyfikowaliśmy, które jaja są pasożytnicze, a które należą do gospodarza. Łyski składają codziennie jedno jajo, kiedy więc codziennie sprawdzamy gniazda, powinno w nim być co najwyżej jedno nowe jajo gospodarza. Zazwyczaj jedno nowe jajo wygląda dokładnie tak samo jak cała reszta lęgu (jest to jajo gospodarza), a drugie nowe jajo lub jaja wygląda/ją inaczej i jest/są nowym/i jajem/jajami pasożytniczymi.  Tak wyglądały wszystkie jaja w tym gnieździe (7 gospodarzy, 2 pasożytnicze). Pokazuje to, że czasami jaja pasożyta różnią się uderzająco od jaja gospodarza (pasożytnicze jajo P2), a czasami różnica jest dużo subtelniejsza (jajo P1; różni się nakrapianiem). W tym gnieździe złożyły jaja dwa różne pasożyty. Badanie genetyczne na małą skalę potwierdziło, że nasza ocena była poprawna.   

Możemy także użyć cech jaja do zidentyfikowania, która samica złożyła pasożytnicze jaja. Pożyczamy na chwilę pasożytnicze jajo, żeby porównać je z jajami w innych gniazdach w populacji. Jeśli pasuje do jaj złożonych przez gospodarza w innym gnieździe, to znaczy, że znaleźliśmy pasożyta. Większość pasożytów to istotnie gniazdujące samice i na ogół pasożytują one na najbliższej sąsiadce. Poniżej jest dzielny asystent terenowy, ryzykujący lodowatą kąpiel (woda sięga powyżej woderów), żeby porównać pasożytnicze jaja (w kartonie ma jaja) z jajami w gniazdach na głębokiej wodzie.

Gniazdujące pasożyty na ogół składają pasożytnicze jaja, a potem kontynuuję składanie jaj we własnym gnieździe – bez pominięcia żadnego dnia składania. Pasożytnictwo lęgowe gniazdujących samic jest szczególnie interesujące, ponieważ te samice mają własne gniazda: dlaczego po prostu nie złożyć jaja we własnym gnieździe? Pasożytnictwo lęgowe staje się problemem wielkości lęgu i badałem je w kontekście hipotezy o wielkości lęgu Davida Lacka. U łysek jaja są tanie, ale pisklęta kosztowne (ponieważ pokarm dla piskląt ogranicza wielkość rodziny), a więc samice mogą wyprodukować znacznie więcej jaj niż mogą wychować we własnym gnieździe. Pasożytnictwo pozwala im na produkowanie dodatkowych jaj, które można podrzucić sąsiadom. Żywność jest także czynnikiem ograniczającym w gnieździe gospodarza, ale jeśli pasożyty mogą złożyć jaja wystarczająco wcześnie w cyklu składania jaj przez gospodarza, mają one dobrą szansę na przeżycie – i zamiast tego zagłodzą się pisklęta gospodarza. Jest to zasadniczo gra o czas – pisklę z wcześnie złożonego jaja będzie pierwsze w kolejce po robaka.

Jest jeszcze inny rodzaj pasożyta lęgowego – samice, które danego roku nie mają gniazd lub terytoriów. Nie mogliśmy dopasować około jednej czwartej pasożytniczych jaja do żadnej gniazdującej samicy w populacji i uznałem, że te jaja złożyły niegniazdujące samice. Widać te samice na niektórych moczarach, gdzie małe ich grupy kręcą się po terenach bez roślinności, a więc nienadających się na gniazdowanie (jak pokazuje zdjęcie poniżej). Na naszych moczarach gęstość gniazd jest bardzo wysoka i zajmują one wszystkie odpowiednie   do gniazdowania habitaty, a więc nie wszyscy zdobywają terytorium. Wydaje się, że niegniazdujące pasożyty uciekają się do pasożytowania jako alternatywy dla nierozmnożenia się wcale. Richard Dawkins nazywa ten rodzaj taktyki reprodukcyjnej „robieniem w złej sytuacji najlepszego z tego co możliwe” – te pasożyty założyłyby gniazdo, gdyby miały na to szansę, ale pasożytowanie jest lepsze niż nic.

Pasożytowanie jest dobre dla pasożytów, ale złe dla gospodarzy. Przy śmierci głodowej piskląt w większości gniazd wychowywanie pisklęcia kogoś innego jest bardzo kosztowne – każde wychowane pisklę pasożyta kosztuje gospodarza jedno z własnych piskląt. Łyski wyewoluowały kilka sprytnych mechanizmów redukowania kosztów pasożytnictwa. Wiele łysek rozpoznaje i odrzuca pasożytnicze jaja w swoich gniazdach przez zagrzebywanie jaj głęboko w materiale gniazda (gdzie dopadają je pijawki!) Około jedna trzecia jaj pasożytniczych zostaje odrzucona. Zdjęcie poniżej pokazuje dwa jaja w procesie odrzucania (jasne jaja na krawędzi).

To, czy pasożytnicze jaja zostaną odrzucone, zależy częściowo o tego, jak podobna do jaj gospodarza jest ich barwa podstawowa. Podejrzewam, że wzór nakrapiania także może być ważny, ale jeszcze tego nie wykazałem. Łyski wiedzą także, jak wyglądają ich własne jaja i nie używają prostej reguły, pozbywania się jaj, które są w mniejszości. Kiedy wymieniałem jaja między gniazdami, żeby jaja gospodarza były w mniejszości, łyski nie dały się oszukać i nadal poznawały własne jaja. 

Pasożytnictwo wewnątrzgatunkowe zaobserwowano u bardzo rozmaitych ptaków; poniżej pokazuję kilka przykładów.

Pasożytnictwo jest powszechne wśród jaskółek rdzawoszyich (Petrochelidon pyrrhonota), ptaków gniazdujących w koloniach. Niezwykłe jest to, że jaskółki czasami składają pasożytnicze jajo we własnym gnieździe, a potem przenoszą je do gniazda gospodarza trzymając je w dziobie! (badanie Charlesa i Mary Brown). Zastanawiałem się, czy ptak na zdjęciu poniżej (niedaleko od mojego domu) był pasożytem lęgowym. Ciągle wpadał do różnych gniazd i przepędzali go ich właściciele.

Pasożytnictwo lęgowe jest bardzo częste wśród ptactwa wodnego, włącznie z tymi gągołami północnymi (Bucephala islandica) na moich moczarach w Kolumbii Brytyjskiej. U kaczek, w odróżnieniu od większości innych ptaków, samice wracają na miejsce swojego urodzenia. Może to prowadzić do sytuacji, w których gospodarze i pasożyty są spokrewnieni i niektórzy sugerowali, że dobór krewniaczy może odgrywać rolę w pasożytnictwie lęgowym u niektórych gatunków. Było to szczegółowo badane u gągołów północnych.

Reader’s wildlife and science-post                 

Why Evolution Is True, 17 sierpnia 2017

Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska

Łyski amerykańskie i ichobyczaje

Opera mydlana: z życia łysek-amerykańskich. Część II

Bruce Lyon

Profesor biologii ewolucyjnej na University of California. Jego główny obszar badań to ekologiczne i ewolucyjne podstawy strategii reprodukcyjnych, społeczne zachowania zwierząt oraz reprodukcyjne pasożytnictwo, opieka rodzicielska i harce godowe.