Tezą Hilla jest, że specjacja u ptaków postępuje głównie przez rozbieżne ewoluowanie mitochondriów jednej izolowanej populacji od genomów jądrowych innej populacji, kiedy więc populacje spotykają się po długim okresie izolacji, geny mitochondrialne jednego gatunku nie pasują do pewnych genów jądrowych drugiego i hybrydy albo są bezpłodne, albo niezdolne do życia. Uczyniłoby je to różnymi gatunkami, jeśli problem hybryd jest poważny i przepływ genów między populacjami bardzo niski. Najsilniejszym dowodem, jaki Hill ma na te hipotezę, jest, że dwa „gatunki” ptaków,
lasówka niebieskoskrzydła i lasówka złotoskrzydła mają bardzo niewielkie rozejście się genów jądrowych (0,03%, żeby być dokładnym), ale ich mitochondria różnią się znacznie bardziej – 3%. Są uważane za gatunki, ponieważ mają inne ubarwienie i zachowują różnice, kiedy się spotykają.
Oto one:
Lasówka niebieskoskrzydła (Vermivora cyanoptera):
Według “pojęcia mitojądrowej zgodności gatunków” Hilla, kiedy widoczny jest pewien poziom różnic genetycznych między mitochondriami różnych grup, wskazuje to na niezgodność mitojądrową i grupy powinny być uznane za różne gatunki:
W wyniku, kiedy populacje rozejdą się w ko-adaptowane genotypy mitojądrowe, zredukowane dostosowanie potomstwa spowodowane niezgodnościami mitojądrowymi zabrania wymiany genów mt i N-mt i skutecznie izoluje osobniki o wspólnych, ko-adaptowanych genotypach N i mt. Biorąc to pod uwagę proponuję, by gatunki ptasie diagnozować obiektywnie przez unikatowo ko-adaptowane genotypy mt i N, które są niezgodne z ko-adaptowanym genotypem mt i N jakiejkolwiek innej populacji. Według tej koncepcji zgodności mitojądrowej gatunków, genotyp mitochondrialny jest najlepszą obecnie metodą określania gatunków.
Nie mówi jednak, jak duża różnica między mitochondrialnym DNA upoważniałaby do stwierdzenia, że dwie populacje są różnymi gatunkami.
Dla Hilla rozejście się mtDNA lasówek sugeruje, że duże rozejście się mitochondriów odegrało główną rolę w niedopuszczeniu do przepływu genów między tymi gatunkami. Jest to jednak z kilku powodów problematyczne.
Po pierwsze, aby interakcje między mitochondrialnym a jądrowym DNA były szkodliwe, także jądrowy DNA musiałby rozejść się w kilku miejscach. Wiemy, że jest sześć odcinków u tych gatunków, które wykazują rozejście się DNA jądrowego, a są wśród nich geny na ubarwienie piór (istnieją także różnice ekologiczne). Dlaczego jednak specjacja w tych grupach nie mogła zajść przy udziale doboru płciowego, rozeszły się więc zarówno pod względem ubarwienia samców, jak i preferencji samic, zamiast za powód uznać niezdolności do życia hybryd z powodu rozejścia się DNA mt/jądrowego?
Lub może rolę odegrało zróżnicowanie ekologiczne. Problemem z teorią Hilla, co wskazali ewolucjoniści Darren Irwin i Brian Sidlauskas w artykule w “Monitor”, jest założenie, że niezgodność jądrowego/mtDNA jest przyczyną specjacji, skoro mogłaby (jeśli w ogóle istnieje; patrz poniżej) nastąpić po specjacji, która już zaszła drogą doboru płciowego lub jakiegoś innego procesu.
Jeśli jednak tak jest, to dlaczego mitochondria tak się rozchodzą w porównaniu do DNA jądrowego? Mam własną teorię na ten temat, która przekazałem pani Botkin-Kowacki, ale nie wspomniała o niej w artykule. U ptaków samice są płcią heterogametyczną (płcią z różnymi chromosomami płciowymi), ZW u samic i ZZ u samców. Jest to odwrotność sytuacji u ssaków i owadów, gdzie samce są heterogametyczne z chromosomami XY, a samice z chromosomami XX (pod tym względem Lepidoptera są jak ptaki.)
Wiemy także, ze zjawiska zwanego „regułą Haldane’a” (od biologa J.B.S. Haldane), że u hybryd między gatunkami lub populacjami, jeśli tylko jedna z dwóch płci jest bezpłodna lub nienadająca się do życia, niemal zawsze jest to płeć heterogametyczna. Tak więc wśród hybryd gatunkowych u ptaków i motyli samice są często bezpłodne lub niezdolne do życia, podczas gdy u ssaków i owadów są to zazwyczaj samce. Dużą część mojego życia zawodowego spędziłem pracując nad tym zjawiskiem i moja praca, jak również praca innych sugeruje pewne wyjaśnienia, ale nie będę tutaj w to wchodził.
Jeśli reguła Haldane’a stosuje się do lasówek, to samice mogą być częściej bezpłodne lub niezdolne do życia niż samce. Ponieważ to samice, nie zaś samce, przekazują mitochondrialny DNA, przeszkodziłoby to przechodzeniu mitochondrialnego DNA między tym dwoma gatunkami – jako że samice-hybrydy nie mogłyby kojarzyć się z samcami z żadnego z gatunków rodzicielskich. Nie dotyczyłoby to DNA jądrowego, który mógłby przechodzić między gatunkami, kiedy hybrydy-samce krzyżowałyby się z każdym z gatunków rodzicielskich. Te hybrydy-samce nie przekazywałyby jednak swojego DNA mitochondrialnego, który przekazuje tylko żeński rodzic. Samo to zjawisko wyjaśniłoby rozbieżność między rozejściem się DNA mitochondrialnego a DNA jądrowego bez potrzeby przywoływania jakichś złych interakcji między genami mitochondrialnymi i jądrowymi. Jest to po prostu zjawisko genetyczne – jeśli część DNA nie może przechodzić między gatunkami, ta część rozejdzie się szybciej. A to obaliłoby najsilniejszy dowód Hilla. (Jego dowody dla tej teorii i tak nie są zbyt silne, chociaż widzieliśmy to zjawisko u niektórych widłonogów.)
Tutaj są inne problemy z teorią Hilla:
- Jest subiektywna: jakie rozejście się między mitochondrialnym DNA dwóch grup spowoduje, że będą się liczyły jako różne gatunki? Choć Biologiczne Pojęcie Gatunku [Biological Species Concept (BSC)], które zalicza gatunki jako różne, jeśli przepływ genów między nimi jest poważnie zakłócony, jest subiektywne w niektórych wypadkach niepełnego przepływu genów, w innych jest obiektywne: ludzie nie mogą wymieniać genów z szympansami ani Drosophila simulans z D. melanogaster (hybrydy są całkowicie bezpłodne lub niezdolne do życia).
- Pojęcie gatunku Hilla jest jedynie podkategorią BSC: jest tylko jednym z wielu sposobów, na jakie przepływ genów może być zakłócony, a wiemy o wielu gatunkach, jak kaczki, które zachowują odrębność, mimo że bariery reprodukcyjne nie obejmują problemów z DNA mt/jądrowym.
- Pojęcie gatunku Hilla nie jest ogólne: znamy wiele gatunków w innych grupach, w których przepływ genów został zatrzymany nie przez bezpłodność lub niezdolność do życia hybryd, ale przez zjawiska takie, jak różnice w ekologii, preferencje w wyborze partnera lub inna pora godowa albo używanie innych zapylaczy.
- Jak przyznaje Hill, nie ma bezpośrednich dowodów w żadnym gatunku ptaków na problem hybryd spowodowany szkodliwymi interakcjami między mitochondrialnym DNA jednego gatunku a jądrowym DNA drugiego. Jest to czysto spekulacyjna teoria oparta na obserwacjach takich jak dane o lasówkach, które mają inne i lepsze wyjaśnienia.
- W innych grupach, takich jak ssaki i muchy, mitochondria przenoszą się z łatwością między gatunkami, podczas gdy DNA jądrowy jest dalszy od siebie. Wyjaśnia to reguła Haldane’s (w tych grupach płodne hybrydy-samice mogą przenosić mtDNA między gatunkami), ale koncepcja Hilla, że mitochondria są genetycznie niezgodne z jądrowym DNA, tego nie wyjaśnia.
Jak powiedziałem pani Botkin-Kowacki, uważam, że teoria Hilla jest dość interesująca, ale dziwiłem się, że pisze o tym artykuł, bo nie jest to żaden przełom. Odpowiedziała, że koncepcja „gatunków” jest zawsze rewidowana, a tutaj jest kolejna. Powiedziałem jej, że uważam BSC za najużyteczniejszą w rozumieniu „problemu gatunków”, który to problem intrygował biologów ewolucyjnych w czasach Nowoczesnej Syntezy. Moje wyjaśnienie jest poniżej:
Jerry Coyne, biolog z University of Chicago i współautor książki Speciation, zgadza się, że hipoteza Hilla mogłaby być tylko jednym z aspektów klasycznej koncepcji gatunku biologicznego. “Nie dowiódł, że jest to lepsze kryterium dla pojęcia gatunku niż to, które używane jest tradycyjnie – mówi dr Coyne w wywiadzie telefonicznym dla ‘Monitor’ – Zawsze sprowadza się to do izolacji rozrodczej”.
“Jeśli pytasz dlaczego natura jest grudkowata - mówi, odnosząc się to zgrupowań, które naukowcy nazywają gatunkami – nie bardzo da się dojść do jakiegokolwiek innego wniosku niż to, że tym, co uczyniłoby z tych grudek continuum zamiast grudkowatości, są bariery rozrodcze”.
Próba znalezienia jednego pojęcia gatunku, który będzie pasował do wszystkich, może nie być najlepszą drogą dla biologów, mówi Irwin. “Być może, różne pojęcia pasują lepiej do różnych grup zwierząt lub roślin i różne procesy mogą zachodzić w różnych przypadkach – mówi. – Może nie istnieć doskonałe pojęcie gatunku”.
Nie sądzę, że istnieje jedno pojęcie gatunku, które obejmuje grupy zarówno rozmnażające się płciowo, jak bezpłciowo (nie można mieć izolacji reprodukcyjnej, jeśli grupa reprodukuje się bezpłciowo!), ale BSC okazała się najbardziej użyteczna w zrozumieniu braku ciągłości natury. Powiedziałem jej także, że każda praca, o której wiem, a która omawia proces specjacji, posługuje się BSC, a więc biolodzy rozumieją, że izolacja rozrodcza jest kluczowa w utrzymaniu odrębności grup w naturze, które nazywamy gatunkami.
______________
Hill, G. E. 2007. The mitonuclear compatibility species concept. The Auk 134: 393-409. doi: http://dx.doi.org/10.1642/AUK-16-201.1
Defining species: a new but problematic species concept
Why Evolution Is True, 10 marca 2017
Tłumaczenie: Małgorzata Koraszewska
